Класс собственно зеленые, или равножгутиковые водоросли -Chlorophyceae, Isocontae

Занимает центральное положение в отделе. Характеризуется бесполым размножением с помощью зооспор обычно с двумя, четырьмя, реже многими изоконтными и изоморфными жгутиками, обращенными вперед, иногда апла-носпорами. Половой процесс - изо-, гетеро-, оогамия. В классе весьма полно представлены ступени морфологической дифференцировки таллома (все, кроме амебоидной), которые обычно и кладутся в основу деления класса на порядки.

Порядок вольвоксовые - Volvocales. Сюда относятся монадные одноклеточные, колониальные и ценобиальные зеленые водоросли, подвижные в течение вегетативной жизни.

На переднем конце тела несут два, реже четыре одинаковых жгутика. Оболочка клеток пектиновая или целлюлозная. Вольвоксовые - одноядерные формы. Ядро с ядрышком располагается в центре клетки. Хлоропласт один, стенкоположный, чашевидный, с одним крупным пиреноидом в утолщенной части. На хлоропласте, в передней его части, находится красное пятнышко - глазок. Имеются пульсирующие вакуоли, чаще две; расположены они спереди, у основания жгутиков.

Большинство вольвоксовых - фототрофы, хотя есть гетеротрофы и миксотрофы. В процессе фотосинтеза наряду с крахмалом может вырабатываться масло и волютин.

Размножение вольвоксовых осуществляется вегетативным, бесполым и половым путем. Половой процесс весьма разнообразен. В результате оплодотворения возникает зигота, прорастающая после периода покоя.

Вольвоксовые типичные представители активного планктона. Обитают в мелких, стоячих, пересыхающих водоемах, обычно с органическими загрязнениями воды. Реже встречаются в водохранилищах, озерах, реках. Могут обитать в засоленных водоемах и почве.

Своим происхождением вольвоксовые связаны с первичными амебоидными формами. Эволюция в пределах порядка шла в трех направлениях:

1) по линии усложнения полового процесса - от наиболее примитивного гологамного к наиболее сложному оогамному;

2) в направлении усложнения одноклеточного таллома через ценобиальные формы к колониальным с хорошо выраженной дифференциацией клеток на вегетативные и репродуктивные;

3) в направлении утраты подвижности в вегетативном состоянии. Эта линия эволюции привела к формированию протококковых водорослей.

Значение вольвоксовых велико. Это активные санитары загрязненных и сточных вод. Их используют для индикации степени загрязнения воды. Вольвоксовые принимают активное участие в отложении сапропелей, являются одним из звеньев в цепи питания гидробионтов. Могут вызвать при массовом размножении зеленое и красное "цветение" воды. Из некоторых видов, вызывающих красное "цветение" можно получать каротин.

Одно из центральных семейств порядка - семейство хламидомонадовых - Chlamydomonadaceae. Основной род - хламидомонада - Chlamydomonas, виды хламидомонас хоботковый (Ch. proboscigera), хламидомонас аннуреи (Ch. annuraeae). Первый вид - активный планктонер, второй прикрепляется к коловраткам.

Это одноклеточные водоросли монадной организации. При пересыхании водоема переходят в пальмеллевидное состояние: клетки теряют жгутики, стенка их ослизняется.

В благоприятных условиях хламидомонада интенсивно размножается бесполым путем. Клетка останавливается и протопласт, несколько отстав от стенки, последовательно делится продольно на две, четыре или восемь частей. Образовавшиеся дочерние клетки вырабатывают жгутики и выходят наружу после ослизнения стенок материнской клетки в виде зооспор, одетых оболочкой и отличающихся от материнской клетки только меньшими размерами. После непродолжительного роста они сами приступают к такому же размножению.

Половой процесс в виде типичной изогамии. Гаметы образуются внутри материнской клетки так же, как зооспоры, но в большем количестве. После копуляции изогамет образуется диплоидная зигота, которая в результате редукционного деления дает новые гаплоидные особи хламидомонады.

У некоторых одноклеточных вольвоксовых наблюдается гетерогамия и даже оогамия.

У многих видов хламидомонады наблюдается гетероталлизм, т.е. половой процесс возможен только при смешении "+" и "-" гамет.

Порядок вольвоксовые включает также ценобиальные и колониальные формы. Ценобиями называют колонии, в которых число клеток определяется на ранних стадиях развития и не меняется до следующей репродуктивной фазы. Клетки, слагающие ценобии и колонии, построены по типу хламидомонады. Однако, в отличие от одноклеточных форм, при размножении, клетки здесь не расходятся, а срастаются своими оболочками или остаются соединенными общей слизью. Форма общей слизистой оболочки, количество клеток и способ их размещения в ней, а также способ срастания клеток в комплексы являются постоянными признаками и широко используются в систематике порядка.

Из ценобиальных форм наиболее обычны представители родов гониум (Gonium), эвдорина (Eudorina), пандорина (Pandorina).

Колониальные формы вольвоксовых представлены видами рода вольвокс (Volvox). Колонии имеют вид слизистых, диаметром до 2 мм шаров, в периферическом слое которых расположено множество до 20, а у некоторых и до 50 тыс. хламидомонадоподобных клеток, сросшихся своими боковыми ослизненными стенками друг с другом и соединенных одна с другой протоплазменными тяжами (плазмодесмами). Здесь уже наблюдается дифференциация или специализация клеток в пределах колонии. Громадное большинство составляют вегетативные клетки, слагающие периферическую часть колонии и не принимающие участия в размножении. Между вегетативными клетками разбросаны более крупные репродуктивные клетки. Около десятка из них - клетки бесполого размножения, так называемые партеногонидии. При бесполом размножении содержимое такой клетки, приступающей к образованию молодой колонии, несколько отстает от стенки и делится продольными перегородками последовательно на две, четыре, восемь и 16 частей. Стадия 16-клеточной пластинки из-за своего сходства с гониумом получила название гонической. Дальнейшие продольные деления сопровождаются загибом краев получившейся клеточной пластинки до тех пор, пока не образуется полая сфера с маленьким незамыкающимся отверстием, направленным к наружной поверхности родительского шара. На этой стадии клетки ориентированы таким образом, что их передние концы, на которых должны возникнуть жгутики, направлены к центру сферы. Нормальная ориентировка клеток с передними концами, направленными кнаружи, достигается путем полного выворачивания наизнанку незамкнутой сферы, и только после этого ее отверстие замыкается. Клетки образуют жгутики и возникает маленький дочерний шар.

Половое размножение представлено типичной оогамией. Оогонии и антеридии возникают из репродуктивных клеток. В грушевидных оогониях возникает одна яйцеклетка. В антеридиях образуется 64 желтоватых сперматозоида. Формирующаяся в результате полового процесса зигота одевается толстой многослойной оболочкой и переходит в состояние покоя. После периода покоя она редукционно делится и дает начало новой колонии вольвокса.

Вольвоксовые не являются тупиковой ветвью в эволюции зеленых водорослей. Потеряв подвижность, они на каком-то этапе развития дали начало протококковым водорослям.

Порядок хлорококковые, или протококковые - Chlorococcales (Proto-coccales). В вегетативном состоянии характеризуются полным отсутствием монадной структуры, т.е. отсутствуют жгутики, стигма и сократительные вакуоли. Порядок объединяет коккоидные формы: одноклеточные, колониальные и ценобиальные.

По строению протопласта протококковые напоминают вольвоксовых. Наиболее примитивные из них еще сохраняют пульсирующие вакуоли, глазок и даже жгутики, хотя они неподвижны и именуются псевдоцилиями. Наличие этих рудиментарных органелл позволяет выводить происхождение протококковых непосредственно из вольвоксовых. С другой стороны, наличие у некоторых протококковых тенденции давать более или менее долговечный нитчатый или пластинчатый таллом, возникающий в результате деления клеток, указывает на прямой эволюционный переход от протококковых к улотриксовым водорослям.

У протококковых водорослей преобладает бесполое размножение, реже наблюдается половой процесс, иногда размножаются путем простого деления клеток. Бесполое размножение осуществляется при помощи гемизооспор, зооспор и автоспор. Гемизооспоры, или амебоиды - наиболее примитивные специализированные клетки бесполого размножения. От зооспор отличаются отсутствием жгутиков, а от автоспор - отсутствием настоящей оболочки, в связи с чем способны производить амебоидные движения и передвигаться в том или ином направлении. Зооспоры характеризуются наличием жгутиков, но еще лишены настоящей оболочки и, как правило, кратковременны. Автоспоры - высший этап в усложнении бесполого размножения протококковых водорослей, они лишены жгутиков и всегда покрыты оболочкой. В большинстве случаев автоспора является миниатюрной копией вегетативной клетки.

Половой процесс у протококковых водорослей наблюдается сравнительно редко. Обычно это изогамия, реже гетерогамия.

К зооспоровым протококковым относятся хлорококк (Chlorococcum), гидродикцион (Hydrodictyon), педиаструм (Pediastrum).

Гидродикцион является гигантом среди протококковых водорослей. Достигает размеров до 1 м. Ценобии гидродикциона имеют вид сетчатого мешка. Каждая стенка петли - это отдельная клетка, образовавшаяся из одной зооспоры. Клетки цилиндрические имеют крупную центральную вакуоль. Постенная цитоплазма содержит многочисленные ядра и сетчатый хроматофор с многочисленными пиреноидами.

Обитает гидродикцион в тихих заводях рек, прудах, ямах.

При бесполом размножении в клетке путем последовательного распада протопласта на более мелкие участки возникает много тысяч одноядерных двужгутиковых зооспор. Они движутся некоторое время внутри оболочки материнской клетки, затем втягивают жгутики, выделяют собственную оболочку и соединяются, образуя маленькую дочернюю сеточку, которая освобождается после разрыва стенки материнской клетки.

Половой процесс изогамный. Двужгутиковые изогаметы образуются так же, как зооспоры, но в большем числе и соответственно они мельче. Гаметы освобождаются через отверстие в стенке материнской клетки. После слияния гамет, зигота одевается оболочкой, в ней накапливается жир. Постепенно зигота увеличивается в размерах и переходит в состояние покоя, а затем прорастает, образуя четыре крупные двужгутиковые зооспоры, при этом ядро редукционно делится. Зооспоры, поплавав некоторое время, останавливаются, и каждая развивается в многоугольную клетку - полиэдр. Полиэдр разрастается, становится многоядерным, и содержимое его распадается на двужгутиковые зооспоры, которые слагаются в молодую зародышевую плоскую сеточку, освобождающуюся через разрыв оболочки полиэдра. Полиэдры, оболочки которых несут отростки, а содержимое богато жировыми включениями, по-видимому, имеют значение для распространения водоросли: крупные зооспоры, освобождающиеся при прорастании зигот, малоподвижны и не могут выполнять эту функцию. Кроме того полиэдры выносят высыхание, губительное для ценобия, и таким образом, наряду с зиготой могут представлять покоящуюся стадию в жизненном цикле водяной сеточки.

Из автоспоровых хлорококковых широко распространен род хлорелла (Chlorella). Обитает в пресных водоемах, на сырой земле, коре деревьев и т.д. Шаровидные клетки одеты гладкой оболочкой, содержат обычно чашевидный хроматофор, одно ядро. При бесполом размножении содержимое клетки распадается на четыре или более частей - автоспор, которые еще внутри оболочки материнской клетки одеваются собственными оболочками. Освобождаются автоспоры после разрыва стенки материнской клетки.

Интересен род протосифон (Protosiphon). Единственный вид этого рода - P. botryoides обладает сифональной структурой тела и многоядерным протопластом. Это связующее звено между хлорококковыми и сифоновыми водорослями. Обитает протосифон на поверхности почвы, посылая в глубь субстрата длинный бесцветный ризоид.

Хлорококковые - почти исключительно пресноводные организмы, особенно богато представлены в планктоне. Хлорококковые обнаруживают ясно выраженную тенденцию к сапротрофности - они хорошо развиваются при добавлении в воду органических веществ. Способны к сожительству с другими организмами (лишайники).

В теоретическом отношении протококковые водоросли особенно интересны тем, что они представляют собой узловой этап эволюции: в пределах этого порядка закладывались и формировались качественно новые структуры морфологической дифференциации тела водорослей, такие как примитивные сифоновые, нитчатые и пластинчатые, давшие начало современным самостоятельным классам. В практическом отношении порядок также важен: в его пределах имеются представители с высокими показателями кормности и фотосинтетической деятельности, используемые человеком в народном хозяйстве. Хлорококковые используются для изучения физиологических и биохимических процессов (фотосинтеза). Это корм для дафний, которые применяются в рыбоводстве, источники пищи для человека и сельскохозяйственных животных. Из них получают витамины, хлорофилл и стерины, необходимые в фармацевтической промышленности. В замкнутых системах хлорелла может быть использована как для питания человека, так и для обогащения воздуха кислородом.

Порядок улотриксовые - Ulothrichales. Объединяет зеленые водоросли, имеющие таллом в виде неразветвленной нити, сложенной из одноядерных клеток. Реже таллом пластинчатый или трубчатый. Центральный род - улотрикс (Ulothrix) с наиболее известным видом - U. zonata (улотрикс опоясанный). Виды улотрикса обитают преимущественно в пресных водоемах. Слоевище улотрикса состоит из неразветвленных нитей. Нить состоит из одного ряда клеток, одетых толстой оболочкой, под которой находится постенная цитоплазма с пластинчатым хроматофором. В хроматофоре несколько пиреноидов, в цитоплазме одно ядро, центр клетки занят вакуолью. Клетки в талломе одинаковы, за исключением базальной, с помощью которой водоросль крепится к субстрату. Все клетки, кроме базальной, способны делиться, обуславливая нарастание таллома, а также образовывать репродуктивные клетки.

Вегетативное размножение осуществляется фрагментацией нити.

При бесполом размножении во всех клетках (за исключением базальной) развиваются четырехжгутиковые зооспоры. Выйдя из материнской клетки, после периода движения, зооспора останавливается, сбрасывает жгутики, прикрепляется к субстрату и прорастает в нить.

Половой процесс изогамный. Копулируют двужгутиковые гаметы от разных особей (гетероталлизм). В результате копуляции образуется подвижная четырехжгутиковая зигота. Затем она прикрепляется к субстрату. При определенных условиях формирует одноклеточный спорофит-зигота. Содержимое спорофита (зиготы) при созревании, после редукционного деления, распадается на 4 -16 четырехжгутиковых зооспор, которые оседают на субстрат и прорастают в нить. Гаплотический цикл развития с зиготической редукцией.

К порядку улотриксовые принадлежит семейство ульвовых (Ulvaceae). Водоросли этого семейства имеют пластинчатый таллом. На ранних стадиях развития таллом состоит из прикрепленной к субстрату нити. У рода ульва (Ulva) формирующаяся двуслойная пластинка остается сомкнутой, таллом достигает размеров кисти руки, имеет гофрированные края и прикрепляется к субстрату суженным в короткий черешок основанием. У рода энтероморфа (Enteromorpha) оба слоя клеток разъединяются и таллом имеет вид трубки. В основном это морские водоросли.

Наиболее распространенный способ вегетативного размножения - прорастание клеток подошвы с образованием дополнительных растений. Имеется бесполое и половое размножение. Специальные органы размножения отсутствуют. Гаметы и споры образуются в обычных вегетативных клетках. Бесполое размножение - четырехжгутиковыми зооспорами. Половое - двужгутиковыми гаметами. У разных видов наблюдается изо- или гетерогамия. У видов семейства ульвовых зооспоры и гаметы формируются на разных растениях. Одни растения бесполые, с двойным набором хромосом в клетках. В них формируются зооспоры, которые после редукционного деления имеют гаплоидный набор хромосом. Зооспоры прорастают и дают гаплоидные гаметофиты, продуцирующие гаметы. Для ульвы характерен гетероталлизм – копулируют "+" и "-" гаметы от разных особей. Диплоидная зигота без периода покоя прорастает в спорофит. Таким образом у ульвы имеется правильное чередование поколений, причем гаметофит и спорофит морфологически неотличимы. Такая смена поколений называется изоморфной. У ульвы наблюдается диплогаплотический цикл развития со спорической редукцией.

Ульва известна под названием "морской салат" и употребляется в пищу населением приморских стран.

Порядок сифоновые - Siphonales. Порядок включает водоросли неклеточного, сифонового типа строения. Часто крупных размеров слоевище - одна клетка, одетая толстой оболочкой. Для внутреннего строения сифоновых типично наличие центральной вакуоли и пристенного слоя цитоплазмы. В цитоплазме содержатся также многочисленные дисковидные хроматофоры, которые, кроме обычных для зеленых водорослей пигментов, содержат два специфических ксантофилла - сифонеин и сифоноксантин. Под хроматофорами располагаются многочисленные ядра. Размножение вегетативное и половое. Бесполого размножения у большинства представителей нет. Половой процесс гетерогамный, реже изогамный. Многие из этих водорослей - диплонты, редукционное деление ядра имеет место перед образованием гамет.

Общее количество ныне живущих сифоновых невелико, не более 400-500 видов. Это в основном морские организмы, приуроченные к тропическим морям, и только некоторые виды проникают в моря умеренной зоны.

Типичные представители сифоновых водорослей - каулерпа, бриопсис и кодиум.

Род каулерпа – Caulerpa (сем. каулерповых – Caulerpaceae ) - обитает в Средиземном море, на мелководьях. Имеет стелющиеся по субстрату ризомы, которые отчленяют через определенные промежутки ризоиды. От ризоидов отходят вертикальные побеги, выполняющие роль ассимиляторов. Вертикальные побеги могут быть цилиндрическими, листовидными, образовывать боковые выросты. Водоросль имеет внутренний скелет. Кроме хлоропластов, содержит лейкопласты. Вегетативное размножение – неспециализированным путем. Половое размножение - гетерогамия. Специализированных органов полового размножения нет. Гаметы образуются в любой части ассимиляционных нитей. После копуляции гамет зигота без редукционного деления прорастает. У каулерпы диплотический цикл развития с гаметической редукцией.

Род бриопсис - Bryopsis (сем. бриопсидовых - Bryopsidaceae) широко распространен в Черном море, где растет на небольшой глубине, прикрепляясь к камням. Растение состоит из ползучего корневища, прикрепленного к субстрату ризоидами. Вверх отходят толстые нити с перистыми ветвями, которые в свою очередь могут перисто ветвиться. Растение имеет вид пера. Вегетативное размножение - путем отделения "перышек", которые вместе отделения закупориваются и могут развивать базальные ризоиды. Половой процесс - гетерогамия. Гаметы образуются в конечных веточках, которые, перед тем как стать гаметангиями, не меняя формы, отделяются перегородкой от остального слоевища. Одни виды бриопсиса двудомны - мужские и женские гаметы развиваются в разных гаметангиях и на разных растениях, другие - однодомны, мужские и женские гаметы могут развиваться даже в одном гаметангии. После копуляции зигота прорастает без периода покоя. Диплотический цикл развития с гаметической редукцией.

У кодиума (Codium) из семейства кодиевых (Codiaceae) аналогичный цикл развития.

Порядок кладофоровые (сифонокладовые) - Cladophorales (Siphono-cladales). Сюда относятся водоросли сифонокла-дальной структуры, т.е. имеющие многоклеточные талломы, образованные многоядерными клетками. Внутреннее строение слоевища сифонокладовых весьма сходно с сифоновыми. Под оболочкой находится тонкий слой цитоплазмы с сетчатым хлоропластом (хроматофором), под ним слой цитоплазмы с множеством мелких ядер, в центре располагается вакуоля. Из двух своеобразных пигментов, характерных для сифоновых, у сифонокладовых только один - сифоноксантин. Размножение - половое и бесполое с изоморфной сменой поколений. Специальные органы размножения отсутствуют. Это морские водоросли, за исключением сем. кладофоровых, которые широко расселились в пресных водах.

Сем. кладофоровых (Cladophoraceae), род кладофора (Cladophora). Нитчатые талломы кладофоры, состоящие из цилидрических клеток, отрываясь, образуют скопления тины. Бесполое размножение осуществляется с помощью зооспор, образующихся в клетках, не отличимых от вегетативных. Зооспоры дву-, четырехжгутиковые. Половой процесс изогамный. У кладофоры диплогаплотический цикл развития со спорической редукцией и изоморфной сменой поколений.

Раньше сифонокладовые выводили из улотриксовых. Однако, принципиальные различия в строении хлоропласта (у улотриксовых - цельная пластинка), строение и химизм клеточных оболочек, способ клеточного деления, наличие на ранних стадиях сифонной структуры опровергает эту точку зрения. По-видимому, сифонокладовые отделились от какого-то общего с сифоновыми предка, уже обладающего многоядерной структурой.

Класс равножгутиковые, или собственно зеленые водоросли - центральная и наиболее разнообразная группа среди зеленых водорослей.

Начальным звеном эволюции этих водорослей следует считать монадные формы порядка вольвоксовые. Все вольвоксовые представлены подвижными в вегетативном состоянии формами. Их эволюция шла в направлении потери подвижности особей и к переходу от одноклеточных форм к колониальным и нитчатым. От вольвоксовых произошли хлорококковые. Очевидно, дальнейшая эволюция шла в направлении возникновения многоклеточных и пластинчатых форм, что привело к формам, объединяемым в порядок улотриксовых. Из улотриксовых легко выводятся ульвовые, часто выделяемые в качестве самостоятельного порядка. От протококковых намечается переход к сифоновым многоядерным водорослям, характеризующимся неклеточным строением. Примером переходных форм может служить протосифон из пор. Chlorococcales. Другие авторы считают, что сифоновые произошли от каких-то морских одноклеточных форм, в настоящее время не сохранившихся (хлорококковые в основном пресноводные и наземные формы). Так же одни авторы выводят сифонокладовые из улотриксовых, другие считают, что они берут начало от общего с сифоновыми морского предка.