Краткий курс лекций по систематике низших растений

С.Ф.КОТОВ

КРАТКИЙ КУРС ЛЕКЦИЙ ПО СИСТЕМАТИКЕ НИЗШИХ РАСТЕНИЙ

СИМФЕРОПОЛЬ

 

 

Котов С.Ф. Краткий курс лекций по систематике низших растений. - Симферополь: ТНУ, 2000. - 76 с.

 

Пособие написано на основе материалов лекций по систематике низших растений, прочитанных автором в Симферопольском государственном университете - Таврическом национальном университете им. В.И.Вернадского в 1997-2000 г.г. Материал изложен в соответствии с программой по ботанике для университетов. Рассматриваются такие отделы как дробянки, вирусы, основные отделы водорослей, грибы и лишайники. Пособие предназначено для студентов биологических специальностей университетов, педагогических и сельскохозяйственных институтов, для всех интересующихся ботаникой.

 

 

Рекомендовано к печати учебно-методической комиссией биологического факультета Таврического национального университета им. В.И.Вернадского

 

 

Рецензенты:

 

Корженевский В.В. - доктор биологических наук, зав. отделом флоры и растительности Национального научного центра - Никитский ботанический сад

 

Вахрушева Л.П. - кандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники Таврического национального университета им. В.И.Вернадского

 

 

© Котов С.Ф., 2000

ОТДЕЛ ДРОБЯНКИ -

SHIZOPHYTA

 

Отдел представлен прокариотическими организмами. В большинстве своем это гетеротрофы, имеются фото- и хемоавтотрофы. Питание – путем всасывания веществ через клеточную стенку. Среди дробянок имеются аэробы и анаэробы. Это микроскопические организмы широко распространенные во всех средах обитания.

К дробянкам относят бактерии, актиномицеты, миксобактерии, микоплазмы и спирохеты.

Дробянки условно относят к царству растений; связь дробянок с высшими растениями и водорослями не доказана. В последнее время дробянки рассматриваются в качестве отдельного царства.

 

ВИРУСЫ

Вирусами (лат. virus - яд) называют группы возбудителей заболеваний, способных проходить через бактериальные фильтры. Вирусы отличают следующие особенности: 1) они содержат нуклеиновую кислоту только одного типа - или ДНК или РНК; 2) для их репродукции необходима только нуклеиновая кислота; 3)они неспособны размножаться вне живой клетки. Таким образом, вирусы не являются самостоятельными организмами, а используют для размножения живые клетки. Клеточные механизмы нужны как для репликации нуклеиновой кислоты, так и для синтеза белковой оболочки вируса. Развитие вируса приводит к гибели клетки-хозяина. Вне клетки вирус существует в виде вирусной частицы - вириона. Вирусы поражают не только эукариотические клетки, но и бактерии. Вирусы бактерий называют бактериофагами.

Размер вирусов колеблется от 17 до 30 нм в диаметре, что сопоставимо с размерами молекул. Вирусная частица состоит из нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК), окруженной белковой оболочкой - капсидом. Такая структура (капсид + нуклеиновая кислота = нуклеокапсид) может быть “голой”, а в других случаях окружена оболочкой. Капсид состоит из субъединиц - капсомеров, имеющих симметричное строение.Выделяют два типа симметрии капсомеров - спиральную и кубическую. Большинство вирусов растений содержит только РНК, некоторые только ДНК. Вирусы лишены рибосом, а также ферментов необходимых для синтеза белка и генерирования энергии.

Бактериофаг Т-2 состоит из головки с молекулой ДНК внутри, отростка, чехла отростка, способного к сокращению, базальной пластинки и нитей пластинки.

Белковые капсиды вирусных частиц часто окружены или заменены оболочкой, богатой липидами. Часто на оболочке имеются выступы - шипы, состоящие из гликопротеинов и липидов. Свойства молекул, образующих капсиды, оболочку или шипы вирусов, определяют их инфекционные способности. Вирус, проникающий в животную клетку, сначала связывается со специфичиским рецептором на поверхности плазматической мембраны клетки. Вирусы растений проникают через поврежденные поверхности.

Перед репликацией вирусная нуклеиновая кислота освобождается от капсида и оболочки. Когда геном вируса освободится от капсида или оболочки внутри клетки хозяина, дальше процесс может идти по двум путям. Первый путь - вирус размножается, используя генетический аппарат клетки. При этом вирусные нуклеиновые кислоты “заставляют” клетку синтезировать новые вирусные ферменты. Затем синтезируются в необходимом количестве вирусспецифические нуклеиновые кислоты и белки. В конечном итоге происходит сборка вирусных частиц. Второй путь - геном вируса встраивается в геном клетки-хозяина. В дальнейшем обеспечивается синтез ферментов и белков вирусной оболочки.

Общее число вирусов неизвестно, почти всегда можно выделить новые их виды, исследуя новые организмы. На сегодняшний день описано примерно 400 вирусов растений.

Вирусы подразделяются на две основные группы: РНК-содержащие вирусы и ДНК-содержащие вирусы. Кроме вирусов выделяют еще и вироиды. Это мельчайшие из известных возбудителей болезней, лишенные белковой оболочки. Известны только вироиды растений. Они состоят из однонитевой молекулы РНК, которая самостоятельно реплицируется в зараженных клетках.

Считают, что вирусы произошли из генома бактерий и эукариот в результате высвобождения из генома свободных фрагментов, которые приобрели способность синтезировать защитную белковую оболочку и реплицироваться внутри клеток.

Вирусы вызывают заболевания человека, животных и растений. У человека вирусы вызывают оспу, ветряную оспу, корь, свинку, респираторные заболевания, инфекционный гепатит, грипп, полиомиелит, СПИД и т.д.

Вирусы широко используют в научных исследованиях для изучения механизмов синтеза белка и организации генов, для изучения других процессов, происходящих в клетке. Вирусы используются в современной биотехнологии. Вирусы перспективны при разработке биологических методов борьбы с вредными насекомыми

Формы полового процесса

Самым существенным моментом полового размножения является слияние половых клеток. Возникнув в еще очень ранний период эволюции организ­мов, половой процесс сохраняется почти у всех видов растений и живот­ных в той или иной форме. Но этот процесс может варьировать по степени специализации гамет, по их строению, подвижности, наличию или отсутс­твию половых органов и т.д. Наибольшее разнообразие форм полового про­цесса свойственно водорослям. Это объясняется не только тем, что они представляют собой очень большую и разнообразную группу организмов, но и тем, что они очень древние. В характере их полового процесса прояв­ляется общая закономерность эволюции: чем древнее организмы, тем более разнотипны и менее специализированы их признаки.

В настоящее время известно большое разнообразие форм поло­вого процесса. Остановимся на некоторых из них в эволюционной последо­вательности от примитивных до высокоспециализированных.

У водорослей половое размножение бывает нескольких типов. В зави­симости от относительных размеров гамет, участвующих в слиянии, разли­чают следующие типы полового процесса:

1. Хологамия - представляет слияние содержимого двух вегетатив­ных, подвижных особей, например, некоторые вольвоксовые. Обычно они лишены клеточных оболочек (Dunaliella salina).

2. Изогамия - это такой половой процесс, при котором сливаются гаметы одинаковой величины, формы и обе подвижны. Изогамия обычно свя­зана с отсутствием дифференцированных органов для производства гамет, которые возникают благодаря делению протопластов обычных вегетативных клеток. У многих водорослей с изогамным половым процессом наблюдается разница в поведении сливающихся гамет: одна более пассивна, другая бо­лее активна - наблюдается т.н. физиологическая анизогамия. Различают гомоталличную и гетероталличную изогамию (гомо - одинаковые, гетеро - разный, таллос - знак). У гомоталличных видов сливаются гаметы одной и той же особи или колонии, у гетероталличных видов слияние гамет воз­можно только от разных особей, которые ввиду отсутствия морфологичес­ких различий обозначаются знаками + и -, соответственно различают + и - гаметы.

3. Гетерогамия или анизогамия - это такая форма полового процесса, при которой сливаются две разные по размерам гаметы, но обе подвижные. Крупная гамета называется макрогамета и созревает она в специальном органе полового размножения - макрогаметангии; микрогамета - малень­кая (меньшая) гамета формируется в микрогаметангии. Макрогаметы и осо­би, на которых они образуются, соответствуют женскому полу, микрогаме­ты и особи, на которых они образуются, - мужскому полу.

4. Оогамия - это такой половой процесс, при котором сливаются одна крупная, неподвижная, переполненная питательными веществами женс­кая половая клетка - яйцеклетка и мелкая, лишенная запасных питатель­ных веществ, подвижная - сперматозоид или неподвижная - спермий (у водорослей - спермаций) мужская клетка.

Яйцеклетка созревает у низших растений в специальном половом ор­гане, который называется оогоний. Сперматозоиды или спермии формируют­ся в мужском половом органе, который называется антеридий. Оогонии и антеридии могут образовываться на одном растении (однодомность) или на разных (двудомность). Оогамия - вершина эволюции полового процесса.

5. Автогамия - особый тип полового процесса, распространенный у части диатомовых водорослей. Заключается он в том, что ядро клетки предварительно делится мейозом на 4 ядра, два из них разрушаются, и оставшиеся два ядра сливаются, образуя вновь диплоидное ядро. Автога­мия не сопровождается увеличением числа особей, а лишь их омоложением.

6. Конъюгация - это такой половой процесс, при котором сливается содержимое двух безжгутиковых вегетативных недифференцированных одноя­дерных клеток, физиологически исполняющих функцию гамет. Ее следует рассматривать как разновидность изогамии, встречающуюся у водорослей. Это единственная форма полового размножения в классе конъюгат из зеле­ных водорослей.

7. Зигогамия - такой половой процесс, при котором сливается содержимое двух недифференцированных многоядерных клеток. При этом об­разуется столько зигот, сколько пар ядер участвует в размножении. Это также разновидность изогамии, встречающаяся у грибов.

Остальные случаи форм полового процесса будут рассмотрены в соот­ветствующих разделах.

 

 

ВОДОРОСЛИ

Водоросли - это низшие, т.е. слоевцовые или талломные (лишенные расчленения на стебель и листья) споровые растения, содержащие в своих клетках хлорофилл и живущие преимущественно в воде.

В историческом плане водоросли представляют собой первый этап в развитии всего зеленого ствола растительного мира, а в общем круговороте веществ в природе играют огромную роль как первичное звено всех пищевых связей в водной среде и гигантский поставщик кислорода в атмосферу.

Тело водорослей - слоевище, слоевцо или таллом. В царстве растений водоросли относятся к обширному подцарству низших и слоевцовых растений, куда входят также бактерии, актиномицеты, слизевики, грибы и лишайники. Как и все низшие растения, водоросли размножаются или вегетативно, или с помощью спор, т.е. относятся к споровым растениям. Однако в физиологическом отношении водоросли резко отличаются от остальных низших растений наличием хлорофилла, благодаря которому они способны ассимилировать на свету углекислый газ, т.е. питаться автотрофно. И, несмотря на ряд исключений, сочетание талломного строения с наличием хлорофилла достаточно полно характеризует растительные организмы, объединяемые как водоросли.

Водоросли весьма разнообразны. Учет особенностей их строения, размножения и развития позволяет прийти к убеждению, что ныне живущие водоросли не представляют собой монолитной группы организмов, объединяемых единством строения и происхождения. Общепризнано, что водоросли представляют собой совокупность нескольких отделов растений, самостоятельных по своему происхождению и эволюции. Каждый из них в систематическом отношении равноценен таким отделам низших растений, как, например, бактерии или грибы. Отделы различаются по набору пигментов и деталям тонкой структуры фотосинтетического аппарата (хроматофоров), по продуктам фотосинтеза, накапливающимся в клетке, и по строению жгутикового аппарата. В настоящее время водоросли включают 11 отделов:

1. Cyanophyta - Сине-зеленые водоросли.

2. Prochlorophyta - Прокариотические зеленые водоросли

3. Pyrrophyta - Пирофитные водоросли.

4. Chrysophyta - Золотистые водоросли.

5. Diatomeae = Bacillariophyta - Диатомовые водоросли.

6. Xanthophyta - Желто-зеленые водоросли.

7. Phaeophyta - Бурые водоросли.

8. Rhodophyta - Красные водоросли.

9. Euglenophyta - Эвгленовые водоросли.

10. Chlorophyta - Зеленые водоросли.

11. Charophyta - Харовые водоросли.

Все отделы эукариотных водорослей (кроме красных) ведут свое происхождение от различно окрашенных предковых жгутиковых - одноклеточных, активно подвижных в воде организмов, снабженных жгутиками. Одно из самых важных доказательств такого происхождения, помимо сходства строения и химизма клетки, - наличие подвижных (жгутиковых) репродуктивных стадий у неподвижных в вегетативном состоянии водорослей.

В эволюции отделов водорослей наблюдается параллелизм. Он выражается в том, что в разных, самостоятельных по своему происхождению отделах водорослей встречаются аналогичные ступени морфологической дифференциации таллома или типы организации. Основные из них это:

1) Амебоидная структура представлена одноклеточными организмами, лишенными твердой клеточной оболочки и постоянной формы тела. Передвигаются при помощи выдвижения цитоплазматических отростков - ризоподий.

2) Монадная структура свойственна одноклеточным организмам с твердой клеточной оболочкой и характеризуется наличием у таких клеток одного, двух или нескольких жгутиков, с помощью которых они активно двигаются в воде. Разновидность монадной организации - подвижные (с помощью жгутиков) колонии и ценобии.

3) Коккоидная структура характеризуется отдельными клетками, снабженными твердой оболочкой и в вегетативном состоянии постоянно лишенными жгутиков или псевдоподиев.

4) Пальмеллоидная структура представляет собой неподвижные клетки, погруженные в общую слизь.

5) Нитчатая структура представлена клетками, соединенными в нити, простые или разветвленные (гетеротрихиаль-ные). Клетки в нитчатых слоевищах тесно связаны друг с другом, во многих случаях имеются поры и плазмодесмы, проходящие через поперечные клеточные перегородки.

6) Пластинчатая структура характеризуется многоклеточными слоевищами в форме пластинок, состоящими из одного, двух или нескольких слоев клеток.

7) Сифональная структура отличается отсутствием клеточных перегородок, так что талломы, имеющие значительную внешнюю расчлененность, формально представляют собой одну клетку с большим количеством ядер. В этом случае часто говорят о неклеточном строении.

Все эти типы структуры относятся либо к одноклеточным формам, либо к неклеточным или же к многоклеточным (колониальные формы рассматриваются как разновидность одноклеточного строения).

 

Cyanophyta

Это старейшая группа среди автотрофных организмов. Сюда относят одноклеточные, колониальные и нитчатые водоросли, различно окрашенные в зависимости от соотношения пигментов, представленных помимо хлорофилла "а" и каротиноидов еще синими пигментами - фикоцианином и аллофикоцианином и красным фикоэритрином.

Клетки сине-зеленых водорослей могут быть вытянутыми и овальными. Клетка имеет довольно толстую четырехслойную клеточную стенку. В клеточной оболочке основную роль играют пектин и полисахариды; целлюлоза содержится в незначительном количестве. Стенки клетки ослизняются, у некоторых видов сине-зеленых образуется специальный слизистый чехол. Протопласт лишен оформленного ядра и разделен на окрашенную периферическую часть - хроматоплазму. и лишенную окраски центральную часть - центроплазму. В центроплазме локализована ДНК, что позволяет рассматривать центроплазму как примитивное клеточное ядро, хотя ядерная оболочка и ядрышки отсутствуют. Это ядроподобное образование называют нуклеоидом. Хроматиновые элементы нуклеоида при делении клеток расходятся продольно и половинки распределяются поровну между дочерними клетками. В нуклеоиде имеются рибосомы. Истинные хроматофоры у сине-зеленых отсутствуют. Пигменты сосредоточены в пластинчатых образованиях - ламеллах, которые располагаются в хроматоплазме. Здесь также содержатся рибосомы и запасные питательные вещества: гликоген, волютин, цианофициновые гранулы. Митохондрии у сине-зеленых отсутствуют. Нет у них и вакуолей с клеточным соком. Часто встречаются газовые вакуоли, наполненные азотом. Образуются они на границе хромато- и центроплазмы.

Большинству сине-зеленых свойственно образование колоний или многоклеточных нитей. Нити могут образовывать либо ложнопаренхимные колонии, в которых они тесно сомкнуты, или же в них клетки слагаются в ряд, слагая трихом. В трихоме протопласты соседних клеток соединены плазмодесмами.У многих нитчатых сине-зеленых имеются своеобразные клетки - гетероцисты. У них двухслойная оболочка, содержимое лишено ассимиляционных пигментов, газовых вакуолей и зерен запасных веществ. По гетероцистам обычно происходит распад нитей при размножении. Согласно последним данным в гетероцистах происходит процесс фиксации атмосферного азота. Другими специализированными клетками, которые так же, как и гетероцисты возникают из вегетативных клеток, являются споры-акинеты. Это толстостенные клетки, переполненные запасными питательными веществами и с повышенным содержанием ДНК. Споры могут выдерживать высыхание и затем прорастают каждая в новую особь.

Половое размножение у сине-зеленых полностью отсутствует. Размножение одноклеточных и колониальных форм осуществляется путем деления клеток пополам, у некоторых видов от таллома отделяются одноклеточные фрагменты - гонидии, некоторые размножаются с помощью экзо - и эндоспор. Эндоспоры образуются внутри материнской клетки, экзоспоры отшнуровываются от ее верхушки. Подавляющее большинство нитчатых сине-зеленых водорослей размножается с помощью гормогониев, которые получаются при распаде нити на отдельные участки. После некоторого периода движения, связанного с выделением слизи, гормогонии прорастают в новые нити.

Весь отдел сине-зеленые разделяют на три класса: хроококковые, хамесифоновые и гормогониевые.

К хроококковым относятся одноклеточные и колониальные водоросли, ведущие неприкрепленный образ жизни. Размножаются путем амитотического деления или фрагментацией колоний, редко образуют споры.

Хамесифоновые – морские водоросли, размножающиеся вегетативно, изредка образуют споры.

 

ОТДЕЛ КРАСНЫЕ ВОДОРОСЛИ -

Rhodophyta

Красные водоросли, или багрянки - самая обширная среди донных морских водорослей группа. Насчитывают свыше 4 тыс. видов.

Отличительной чертой багрянок является набор пигментов в их клетках и довольно сложный процесс размножения.

В хроматофорах красных водорослей содержатся хлорофиллы "а" и "d", каротиноиды, а также специфические пигменты билипротеины - красный фикоэритрин и синий фикоцианин. Различное соотношение этих пигментов определяет окраску таллома багрянок, которая меняется от ярко-красной до голубовато-зеленой и желтой.

Красные водоросли в подавляющем большинстве многоклеточные организмы, хотя известны одноклеточные коккоидные формы. Талломы могут иметь гетеротрихиальное строение, могут быть паренхиматозными, однако большинство багрянок обладает псевдопаренхиматозными талломами, возникшими в результате переплетения боковых ветвей. Багрянки в основном крупные растения, достигающие в длину от нескольких сантиметров до метра.

Клетка красных водорослей одета оболочкой, состоящей из внутреннего целлюлозного слоя и наружного, построенного пектиновыми соединениями. Часто компоненты оболочки набухают и сливаются в общую слизь. Нередко в стенках клетки откладывается известь. Клетки одно- и многоядерные (у наиболее продвинутых форм). Ядро у красных водорослей мелкое, имеет выраженную ядерную оболочку и ядрышко. Хроматофоры у низкоорганизованных представителей багрянок единичные с одним пиреноидом, у высокоорганизованных форм - многочисленные, постенные, без пиреноида. Набор пигментов одинаков, их соотношение зависит от глубины произрастания водоросли - с ее увеличением возрастает количество фикоэритрина. Поэтому, чем глубже произрастает водоросль, тем больше красных тонов в ее окраске. Билипротеины играют роль оптических сенсибилизаторов - при слабом освещении они участвуют в усиленном поглощении света. Багрянки - глубоководные водоросли и именно их способность усваивать малые количества света позволяет им проникать на значительные глубины. При сильном же освещении интенсивность фотосинтеза у багрянок ниже, чем у других водорослей. Для защиты от сильного света у красных водорослей, живущих на небольших глубинах, имеются иридирующие тельца. Они образуются в вакуолях поверхностных клеток слоевища и способны рассеивать и отражать падающие на них солнечные лучи.

Запасной продукт - полисахарид " багрянковый крахмал". По своей химической природе он занимает промежуточное положение между обычным крахмалом и гликогеном. Зерна багрянкового крахмала откладываются в цитоплазме всегда вне связи с пиреноидами и хроматофорами.

Размножение красных водорослей в основном осуществляется бесполым и половым путем.

Бесполое размножение происходит посредством преимущественно неподвижных клеток, развивающихся из содержимого спорангия у наиболее примитивных представителей типа в числе одной - тогда их называют моноспорами, или четырех (у более продвинутых багрянок) - тогда говорят о тетраспорах. Тетраспоры формируются на диплоидных бесполых растениях - спорофитах. В спорангиях перед образованием спор происходит мейоз. Споры багрянок лишены оболочек, у некоторых замечена способность к амебоидному движению. После выхода из спорангия они одеваются оболочкой, оседают и прорастают в гаметофиты, которые несут органы полового размножения.

Половой процесс оогамный. Мужские и женские гаметы лишены жгутиков, образуются в специальных половых органах.

Женский орган - карпогон, обычно состоит из расширенной нижней части - брюшка, переходящего в вытянутый вырост, служащий для улавливания мужских гамет - трихогину. Яйцеклетка находится в брюшке. Карпогон развивается на особой карпогонной ветви. Мужские безжгутиковые гаметы - спермации, развиваются в антеридиях. Антеридии чаще всего собраны группами. Такие собрания называют сорусами. Спермации переносятся током воды к карпогону, улавливаются трихогиной и оплодотворяют яйцеклетку. Зигота, не проходя периода покоя, начинает претерпевать изменения, приводящие к возникновению карпоспор. Карпоспоры диплоидны и формируются здесь же, на гаметофите. Выйдя в водную среду они прорастают в диплоидные тетраспорофиты, где в спорангиях формируются гаплоидные споры, дающие начало гаметофитам.

Жизненный цикл разных групп красных водорослей, половой процесс имеет массу особенностей, на основании которых строится систематика отдела.

У наиболее примитивных красных водорослей (класс бангиевые) процесс превращения зиготы в карпоспоры очень прост: после оплодотворения карпогон делится с образованием карпоспор. Следующий шаг в эволюции развития красных водорослей состоит в развитии из оплодотворенного карпогона особых нитей - гонимобластов, клетки которых превращаются в карпоспоры (класс флоридеи, порядок немалионовые). У большинства флоридей нити гонимобласта развиваются не из брюшка оплодотворенного карпогона, а из особых вспомогательных ауксилярных клеток. Это крупные клетки с богатым содержимым, стимулирующие развитие гонимобласта и способствующие повышению интенсивности размножения багрянок. Ауксилярные клетки могут быть удалены от карпогона. В этом случае от брюшка карпогона вырастают соединительные или ообластемные нити. Клетки ообластемных нитей содержат диплоидные ядра. Ообластемные нити подрастают к ауксилярным клеткам, сливаются с ними, но слияния ядер (гаплоидного ауксилярных клеток и диплоидного ообластемных нитей) не происходит. В результате этого процесса происходит интенсивное деление диплоидных ядер ообластемных нитей и формирование гонимобластов, клетки которых диплоидны и формируют также диплоидные карпоспоры.

У наиболее высокоорганизованных красных водорослей (представители порядка церамиевые) ауксилярные клетки образуются только после оплодотворения карпогона и в непосредственной близости от него. Ообластемные нити не образуются, ауксилярная клетка просто сливается с брюшком оплодотворенного карпогона и развиваются гонимобласты с карпоспорами. Собрания зрелых гонимобластов вместе с окружающей их паренхимной тканью называют цистокарпиями.

В современной систематике гонимобласт с карпоспорами рассматривают в качестве самостоятельного поколения - карпоспорофита, ведущего паразитический образ жизни на женском гаметофите и потому морфологически редуцированного. Таким образом, в цикле развития багрянок присутствуют три фазы - гаплоидный гаметофит, диплоидные карпоспорофит и тетраспорофит. Свободноживущими являются гаметофит и тетраспорофит.

Систематика красных водорослей основывается на особенностях строения женских репродуктивных органов и процессе формирования карпоспор.

Отдел красные водоросли - Rhodophyta делят на два класса: бангиевые - Bangiophyceaeи флоридеи - Florideophyceae.

 

Класс бангиевые - Bangiophyceae

Клетки со звездчатым хроматофором и пиреноидом. Карпогон без трихогины, после оплодотворения содержимое карпогона непосредственно делится с образованием карпоспор. Бесполое размножение моноспорами. В состав класса входят одноклеточные, колониальные и многоклеточные водоросли. Большинство представителей класса пресноводные и наземные обитатели.

Ordo Bangiales- бангиевые

Gen. Bangia -бангия

Gen. Porphyra - порфира

Порфира имеет листовидный таллом до 1 м длиной. Обитает в Черном море.

Многие водоросли из этого класса размножаются вегетативным путем (деление пополам у порфиридиума). У порфиры диплогаплотический цикл со спорической редукцией и гетероморфной сменой поколений (большой гаметофит и редуцированный моноспорофит).

 

Chlorophyta

Самый обширный из всех отделов водорослей (около 20 тыс. видов). Слоевища чисто-зеленой окраски из-за преобладания хлорофилла над другими пигментами. Из пигментов обнаружены хлорофиллы a и b, каротины и около 10 ксантофиллов. Запасные вещества - крахмал, реже масло. Имеют все типы морфологической структуры, кроме амебоидной и тканевой. Размножение вегетативное, бесполое и половое. Представлены все возможные циклы развития (гаплонты, диплонты, изо- и гетероморфная смена генераций). Разделяют на два класса: класс собственно-зеленые водоросли, или равножгутиковые - Chlorophyceae, Isocontae и класс конъюгаты - Conjugatophyceae.

 

Отдел Харовые -

Charophytа

Харовые характеризуются сложно устроенными многоклеточными половыми органами и расчленением нитчатого таллома. Таллом вертикально стоящий, 20-30 см высотой, по облику напоминающий хвощ. Нитчатый таллом харовых имеет членисто-мутовчатое строение. Неограниченно нарастающая главная ось дифференцирована на узлы и междоузлия. От главной оси отходят мутовки боковых осей аналогичного строения. Боковые ветви обладают ограниченным ростом. Каждое междоузлие представляет собой одну многоядерную гигантскую (до 25 см) вытянутую клетку, неспособную к делению. У некоторых харовых клетка междоузлия покрыта специальной корой. Каждый узел состоит из собранных в диск нескольких одноядерных мелких клеток, дифференцирующихся в процессе деления и образующих как боковые ветви своеобразного стебля, так и мутовку листьев. Базальные узлы этих своеобразных листьев дают начало нитям коры, которая свойственна большинству видов хары. Талломы прикрепляются к субстрату многоклеточными разветвленными ризоидами, возникающими из периферических клеток нижнего узла главной оси. Таким образом, в талломе харовых можно выделить ризоиды, каулоид и филлоиды (листья).

Все клетки харовых в начальных стадиях дифференцировки отдельных частей таллома одноядерны. Затем клетки междоузлий вытягиваются, их ядра делятся путем амитоза, без образования клеточных перегородок и клетка междоузлия становится многоядерной. Внутренний слой ее клеточной оболочки образован целлюлозой, наружный состоит из каллозы, в которой отлагается углекислая известь. Всю центральную часть клетки занимает вакуоля клеточного сока, а протоплазма распределена по периферии у внутренней поверхности оболочки. В тонком, непосредственно примыкающем к оболочке слое протоплазмы сосредоточены многочисленные мелкие, дисковидные хлоропласты; в более толстом внутреннем слое, граничащем с вакуолью, расположены многочисленные ядра. Хлоропласты имеют тот же набор ассимиляционных пигментов, что и зеленые водоросли (хлорофилл a и b, те же каротиноиды), а в качестве запасного питательного вещества вырабатывается крахмал. Хлоропласты харовых лишены пиреноидов.

Бесполое размножение отсутствует. Вегетативное размножение с помощью клубеньков, которые возникают из нижних стеблевых узлов. Половой процесс оогамный. Половые органы имеют сложное строение, образуются в узлах листьев. Женский орган - оогоний и мужской - антеридий многоклеточны и развиваются у большинства видов на одном растении, но есть и двудомные виды. Антеридии шаровидные, диаметром до 0,5 мм, снабжены коротенькой ножкой. Наружная стенка антеридия образована восьмью плоскими покровными клетками с характерными лучистыми утолщениями оболочки. Эти клетки, называемые щитками, смыкаются своими зазубренными краями. От щитков, внутрь антеридия, отходят вытянутые клетки - рукоятки, каждая из которых несет на конце по округлой клетке - головке. При созревании антеридия эти основные головки образуют обычно по 6 вторичных головок каждая, и уже на них развиваются длинные антеридиальные нити, состоящие из 100-200 расположенных в один ряд клеток. В каждой клетке образуется по одному спирально изогнутому двужгутиковому сперматозоиду. Каждый антеридий дает до 40 тыс. сперматозоидов. Сперматозоиды освобождаются при расхождении щитков антеридиальной стенки и ослизнении клеток сперматогенных нитей.

Оогонии овальные, длиной до 1 мм, состоят из яйцеклетки и наружного ее покрова, стенки которого образованы пятью узкими спирально закрученными клетками. Снизу оогоний снабжен одноклеточной ножкой, а сверху коронкой из пяти (Chara) или десяти (Nitella) коротких клеточек. Под коронкой клетки слегка разъединяются и образуется щель, через которую проникает сперматозоид и оплодотворяет яйцеклетку.

После оплодотворения формируется ооспора, шаровидная или эллипсовидная от 0,3 мм до 1 мм. Ооспора имеет 4 оболочки, самая прочная из них образована стенкой оогония. Зрелые ооспоры у многих видов покрываются еще слоем извести; внутри они заполняются запасными питательными веществами, преимущественно зернами крахмала и каплями жира. После периода покоя ооспора прорастает. Диплоидное ядро редукционно делится, образуются четыре гаплоидных ядра. Затем ооспора разделяется перегородкой на две части - верхнюю с одним ядром и нижнюю с 3 ядрами и запасными питательными веществами. Ядра нижней клетки дегенерируют и она выполняет функцию склада питательного материала. Стенка ооспоры разрывается на верхушке и верхняя клетка продольно делится. Получившиеся две клетки растут в противоположных направлениях, образуя первый ризоид и вертикальную нить предросток, или протонему, на которой развивается затем нормальный побег. У харовых гаплотический цикл развития с зиготической редукцией.

Строение вегетативных и особенно генеративных органов харовых водорослей, а также наличие стадии протонемы не имеет аналогий у других водорослей и это позволяет выделять их в самостоятельный отдел. Сходство в наборе основных пигментов (хлорофиллы a и b), наличие крахмала, цикл развития и мутовчатое строение побегов позволяет предположить, что харовые водоросли произошли от каких-то высокоорганизованных мутовчатых зеленых водорослей.

Все имеющиеся в настоящее время виды входят в класс Charophyceae, порядок Charales, подразделяемый на два семейства - нителловых (Nitellaceae) и семейство собственно харовых (Characeae). Представители – род Nitella (имеют таллом без коры и коронку из 10 клеток) и род Chara (имеют стеблевую и листовую кору, коронка из 5 клеток).

Харовые - удобный объект для физиологических и биофизических исследований, т. к. отличаются очень крупными клетками.

 

Diatomeae, Bacillariophyta

Диатомовые водоросли - одноклеточные микроскопические организмы, одиночно живущие или объединенные в колонии. Отдел насчитывает до 10 тыс. видов.

Клетка диатомовых водорослей состоит из протопласта, окруженного кремнеземной оболочкой, называемой панцирем. Цитоплазма располагается в клетке тонким постенным слоем или в центре клетки. Остальные участки клетки заполнены вакуолями с клеточным соком. Ядро одно, содержит от 1 до 8 ядрышек. Хлоропласты у диатомовых довольно разнообразны по форме, величине и количеству (например, у пеннатных - крупные, немногочисленные, с пиреноидами, у центрических, наоборот, хлоропласты мелкие, многочисленные, без пиреноидов). Хлоропласты окрашены в желтый или желто-бурый цвет и содержат хлорофиллы "а" и "с", а также каротин, ксантофиллы и диатомин. После гибели клетки перечисленные бурые пигменты разрушаются и мертвая клетка зеленеет. Продукты ассимиляции - масла, волютин и хризоламинарин.

Панцирь диатомовых водорослей вырабатывается самой клеткой в процессе ее жизнедеятельности. Он состоит из двух половинок, надевающихся друг на друга, как крышка на коробку. Каждая половинка, в свою очередь, состоит из створки и пояскового ободка. Большая створка (эпитека) охватывает своим поясковым ободком поясковый ободок меньшей створки (гипотеки). У многих диатомей между краевой загнутой частью створки (загибом) и поясковым ободком образуются еще вставочные ободки. Наличие вставочных ободков в панцире имеет большое биологическое значение, т.к. они способствуют увеличению объема клетки и ее росту. Поясковый ободок гипотеки и находящий на него поясковый ободок эпитеки, а также вставочные ободки, называют пояском панциря. Форма панциря зависит от очертаний створки. В зависимости от формы панциря в пределах типа выделяют два класса: центрические диатомеи с радиальной симметрией и пеннатные или перистые с двусторонней симм