Смена ядерных фаз и генераций (поколений) у растений

Следует отметить, что только у немногих групп растений размножение осуществляется лишь одним способом. Значительному же большинству как низших, так и высших растений свойственны все три способа размножения растений - вегетативное, бесполое и половое. Но соотношение, последо­вательность и взаимосвязанность этих способов в цикле развития различ­ных групп растений далеко не одинаковы.

Вегетативное размножение чаще всего происходит параллельно и не­зависимо от бесполого и полового. Хотя при некоторых условиях вегета­тивное размножение может преобладать или даже полностью заменять поло­вое (или семенное) размножение.

У одного и того же вида водорослей в зависимости от времени года и внешних условий наблюдаются разные формы размножения (бесполое и по­ловое), при этом происходит смена ядерных фаз (гаплоидной и диплоид­ной). Изменения, претерпеваемые особями вида между одноименными стади­ями (моментами жизни), составляют его цикл развития или жизненный цикл.

Соотношение и взаимосвязь бесполого и полового размножения в цик­ле развития подчиняются определенным закономерностям. Органы полового и бесполого размножения могут развиваться на одном и том же растении. Растения, способные производить и споры, и гаметы, называются чаще всего гаметофитами, хотя правильнее их называть гаметоспорофитами. Растения, образующие споры, называют спорофитами, а образующими гаметы - гаметофитами.

Для того, чтобы рассмотреть различные циклы развития растений, необходимо запомнить следующее:

1. Гаметы всегда имеют гаплоидное число хромосом (n), которое при слиянии удваивается;

2. Зигота является диплоидной (2n), т.к. она продукт слияния га­мет (n+n=2n).

3. Клетки, содержащие n набор хромосом, называются гаплоидными, а взрослые особи с таким набором хромосом чаще всего являются гаметофитами; фаза в развитии особи с гаплоидным набором – гаплофаза.

4. Клетки, содержащие 2n набор хромосом, называются диплоидными, а взрослые особи с таким диплоидным набором хромосом - спорофитами; фаза в развитии особи с диплоидным набором - диплофаза.

Поскольку при половом процессе в результате слияния гамет и их ядер происходит удвоение числа хромосом в ядре, то в последующем в ка­кой-то момент цикла развития наступает редукционное деление ядра (ме­йоз), в результате которого получается 4 дочерние ядра с одинарным (n) набором хромосом.

Мейоз в цикле развития может происходить в различных местах:

1) в зиготе, такая редукция называется зиготической;

2) в спорангиях или зооспорангиях перед образованием спор, такая редукция называется спорической;

3) в гаметангиях перед образованием гамет, такая редукция называ­ется гаметической;

4) соматическая редукция - мейоз совершается в вегетативных клетках верхней части диплоидного гаметофита, при этом появляются участки гаплоидных клеток, в которых образуются гаплоидные гаметы.

В зависимости от места редукционного деления (типа редукции) и соотношения фаз различают три основных цикла развития:

1. Гаплотический цикл развития (зиготическая редукция)

В этом цикле развития доминирует (господствует) гаплоидная фаза: взрослая особь - гаметофит; диплоидна лишь зигота - зимующая клетка. Отсюда название цикла - гаплотический (по преобладающей фазе).

2. Диплогаплотический цикл развития (спорическая редукция)

В этом цикле развития есть диплоидная фаза (спорофит) и гаплоид­ная (гаметофит). По присутствию двух фаз цикл так и называется дипло­гаплотический.

В этом цикле развития наблюдается три случая чередования поколе­ний:

1. Изоморфная смена поколений - гаметофит и спорофит морфологи­чески одинаковы;

2. Гаметофит (взрослая особь) преобладает над спорофитом (мелкий, просто устроенный, недолговечный);

3. Спорофит (взрослая особь) преобладает над гаметофитом (микро­скопический, просто устроенный, недолговечный).

Спорофиты более прими­тивных водорослей наряду с гаплоидными спорами образуют диплоидные, которые снова развиваются в спорофиты.

3. Диплотический цикл развития (гаметическая редукция)

В этом цикле развития доминирует диплонт - диплоидная фаза, гаплоидны только гаметы, которые существуют недолго, т.к. попарно сли­ваются, образуя новую особь с диплоидным набором хромосом. Отсюда название цикла - дип­лотический.

Этот цикл больше характерен для царства животных; у растений он встречается редко - только у некоторых групп водорослей (у диатомо­вых, у циклоспоровых из бурых, из зеленых у Cladophora glomerata).

Из всех рассмотренных циклов развития самым примитивным в эволю­ционном отношении следует считать гаплотический цикл развития с зиго­тической редукцией; он встречается почти во всех отделах водорослей и других низших растений. Диплогаплотический цикл развития с преоблада­нием гаметофита или с изоморфной сменой поколений также характерен для низших, с преобладанием спорофита - для высших споровых (кроме Мохо­образных) и семенных, включая Цветковые.

Диплотический цикл развития - самый высокоспециализированный, у растений встречается редко (только у водорослей); он типичен для жи­вотных, в т.ч. и для человека. Этот цикл развития присущ диатомовым и циклоспоровым из бурых водорослей. Интересно отметить, что диатомовые преобладают по количеству видов над другими водорослями и встречаются во всех местообитаниях, где только способны расти водоросли. В свою очередь циклоспоровые относятся к наиболее массовым морским водорос­лям. Видимо, цикл развития с гаметической редукцией дает этим водорос­лям какие-то преимущества.

 

ВОДОРОСЛИ

Водоросли - это низшие, т.е. слоевцовые или талломные (лишенные расчленения на стебель и листья) споровые растения, содержащие в своих клетках хлорофилл и живущие преимущественно в воде.

В историческом плане водоросли представляют собой первый этап в развитии всего зеленого ствола растительного мира, а в общем круговороте веществ в природе играют огромную роль как первичное звено всех пищевых связей в водной среде и гигантский поставщик кислорода в атмосферу.

Тело водорослей - слоевище, слоевцо или таллом. В царстве растений водоросли относятся к обширному подцарству низших и слоевцовых растений, куда входят также бактерии, актиномицеты, слизевики, грибы и лишайники. Как и все низшие растения, водоросли размножаются или вегетативно, или с помощью спор, т.е. относятся к споровым растениям. Однако в физиологическом отношении водоросли резко отличаются от остальных низших растений наличием хлорофилла, благодаря которому они способны ассимилировать на свету углекислый газ, т.е. питаться автотрофно. И, несмотря на ряд исключений, сочетание талломного строения с наличием хлорофилла достаточно полно характеризует растительные организмы, объединяемые как водоросли.

Водоросли весьма разнообразны. Учет особенностей их строения, размножения и развития позволяет прийти к убеждению, что ныне живущие водоросли не представляют собой монолитной группы организмов, объединяемых единством строения и происхождения. Общепризнано, что водоросли представляют собой совокупность нескольких отделов растений, самостоятельных по своему происхождению и эволюции. Каждый из них в систематическом отношении равноценен таким отделам низших растений, как, например, бактерии или грибы. Отделы различаются по набору пигментов и деталям тонкой структуры фотосинтетического аппарата (хроматофоров), по продуктам фотосинтеза, накапливающимся в клетке, и по строению жгутикового аппарата. В настоящее время водоросли включают 11 отделов:

1. Cyanophyta - Сине-зеленые водоросли.

2. Prochlorophyta - Прокариотические зеленые водоросли

3. Pyrrophyta - Пирофитные водоросли.

4. Chrysophyta - Золотистые водоросли.

5. Diatomeae = Bacillariophyta - Диатомовые водоросли.

6. Xanthophyta - Желто-зеленые водоросли.

7. Phaeophyta - Бурые водоросли.

8. Rhodophyta - Красные водоросли.

9. Euglenophyta - Эвгленовые водоросли.

10. Chlorophyta - Зеленые водоросли.

11. Charophyta - Харовые водоросли.

Все отделы эукариотных водорослей (кроме красных) ведут свое происхождение от различно окрашенных предковых жгутиковых - одноклеточных, активно подвижных в воде организмов, снабженных жгутиками. Одно из самых важных доказательств такого происхождения, помимо сходства строения и химизма клетки, - наличие подвижных (жгутиковых) репродуктивных стадий у неподвижных в вегетативном состоянии водорослей.

В эволюции отделов водорослей наблюдается параллелизм. Он выражается в том, что в разных, самостоятельных по своему происхождению отделах водорослей встречаются аналогичные ступени морфологической дифференциации таллома или типы организации. Основные из них это:

1) Амебоидная структура представлена одноклеточными организмами, лишенными твердой клеточной оболочки и постоянной формы тела. Передвигаются при помощи выдвижения цитоплазматических отростков - ризоподий.

2) Монадная структура свойственна одноклеточным организмам с твердой клеточной оболочкой и характеризуется наличием у таких клеток одного, двух или нескольких жгутиков, с помощью которых они активно двигаются в воде. Разновидность монадной организации - подвижные (с помощью жгутиков) колонии и ценобии.

3) Коккоидная структура характеризуется отдельными клетками, снабженными твердой оболочкой и в вегетативном состоянии постоянно лишенными жгутиков или псевдоподиев.

4) Пальмеллоидная структура представляет собой неподвижные клетки, погруженные в общую слизь.

5) Нитчатая структура представлена клетками, соединенными в нити, простые или разветвленные (гетеротрихиаль-ные). Клетки в нитчатых слоевищах тесно связаны друг с другом, во многих случаях имеются поры и плазмодесмы, проходящие через поперечные клеточные перегородки.

6) Пластинчатая структура характеризуется многоклеточными слоевищами в форме пластинок, состоящими из одного, двух или нескольких слоев клеток.

7) Сифональная структура отличается отсутствием клеточных перегородок, так что талломы, имеющие значительную внешнюю расчлененность, формально представляют собой одну клетку с большим количеством ядер. В этом случае часто говорят о неклеточном строении.

Все эти типы структуры относятся либо к одноклеточным формам, либо к неклеточным или же к многоклеточным (колониальные формы рассматриваются как разновидность одноклеточного строения).