Заглавная страница Избранные статьи Случайная статья Познавательные статьи Новые добавления Обратная связь КАТЕГОРИИ: АрхеологияБиология Генетика География Информатика История Логика Маркетинг Математика Менеджмент Механика Педагогика Религия Социология Технологии Физика Философия Финансы Химия Экология ТОП 10 на сайте Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрацииТехника нижней прямой подачи мяча. Франко-прусская война (причины и последствия) Организация работы процедурного кабинета Смысловое и механическое запоминание, их место и роль в усвоении знаний Коммуникативные барьеры и пути их преодоления Обработка изделий медицинского назначения многократного применения Образцы текста публицистического стиля Четыре типа изменения баланса Задачи с ответами для Всероссийской олимпиады по праву Мы поможем в написании ваших работ! ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?
Влияние общества на человека
Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрации Практические работы по географии для 6 класса Организация работы процедурного кабинета Изменения в неживой природе осенью Уборка процедурного кабинета Сольфеджио. Все правила по сольфеджио Балочные системы. Определение реакций опор и моментов защемления |
Подкласс телиобазидиомицеты - Teliobasidiomycetidae
Паразиты на высших растениях, почти исключительно на покрытосеменных. Плодовых тел в подклассе нет, они утрачены вследствие паразитического образа жизни. Подкласс включает два важнейших порядка: головневые (Ustilaginales) и ржавчинные (Uredinales) грибы. Порядок головневые - Ustilaginales. Порядок насчитывает около 1000 видов. Головневые грибы - паразиты многих цветковых растений. Более половины видов головневых грибов паразитирует на злаках. Часто поражаются виды семейства осоковых, сложноцветных, лютиковых, гречишных, фиалковых, гвоздичных и лилейных. Поражаются семена, цветки, листья и стебли, реже корни высших растений. Пораженные части растений превращаются в пылящую или мажущую массу - скопление покоящихся спор, называемых телиоспорами. Телиоспоры имеют утолщенную гладкую или шиповатую темноокрашенную оболочку. Споры чрезвычайно жизнеспособны, могут вызвать заболевание через 20-25 лет. За счет окраски спор пораженные органы напоминают головешку - отсюда и название порядка. Головневые грибы распространены от Арктики до тропиков, почти повсюду, где произрастают высшие растения. Дикариотический мицелий головневых грибов распространяется по межклетникам тканей зараженных растений, проникая в клетки с помощью гаусторий. Пораженное растение мало отличается от здоровых, иногда лишь отстает в росте. Перед спорообразованием мицелий начинает усиленно ветвиться, затем гифы его перетягиваются поперечными перегородками и разделяются на отдельные клетки, из которых образуются головневые споры. Созревшие головневые споры диплоидны. Затем они прорастают четырехклеточной, реже одноклеточной базидией. Прорастание сопровождается редукционным делением ядра базидии. Затем у одних головневых грибов друг с другом сливаются гаплоидные базидиоспоры, находящиеся на базидии, у других базидиоспоры, опавшие с базидии, или сливаются мицелии после прорастания базидиоспор. Головневые грибы гетероталличны и для заражения растения необходимо слияние + и - базидиоспор или "+" и "-" мицелиальных клеток. Половой процесс протекает в два этапа. Плазмогамия происходит на покровной ткани растения-хозяина. Высшее растение заражается дикариотическим мицелием. Кариогамия приурочена к стадии созревания головневых спор.
Головневые грибы разделяются на два семейства: устиляговые - Ustilaginaceae c четырехклеточной фрагмобазидией и тиллециевые - Tilletiaceae с одноклеточной базидией и базидиоспорами, развивающимися на ее конце. Пути заражения высших растений и развитие гриба у разных родов головневых несколько отличаются. Все разнообразие может быть сведено к трем основным типам. У возбудителя головни проса - Sphacelotheca panici miliacei телиоспоры прорастают четырехклеточной базидией, в которой редукционно делится ядро и образуются гаплоидные ядра, каждое из ядер переходит в развивающиеся базидиоспоры. Базидиоспоры или непосредственно копулируют между собой с образованием копуляционных мостиков или сначала почкуются, а затем копуляция происходит между почкующимися клетками. Копулируют базидиоспоры с разными половыми знаками. Формируется дикариотичный мицелий и заражает растения. Гриб прорывает ткани молодых проростков до их выхода на поверхность почвы. Затем мицелий проникает в конус нарастания, продвигается вверх, диффузно поражая все растение. Ко времени образования цветочной метелки мицелий гриба достигает ее и обильно разрастается. Мицелий распадается на телиоспоры. Вначале они двуядерны. Затем ядра сливаются и образуется диплоидное ядро. При выколашивании больных растений проса из влагалища верхнего листа вместо метелки выходит пузыревидное вздутие, состоящее главным образом из головневых спор, покрытое беловатой пленкой, состоящей из стерильных гиф и отмерших остатков растения-хозяина. Такую оболочку называют перидием. Пленка легко разрушается и споры высыпаются, особенно во время молотьбы, прилипая к здоровым зернам. Попадая вместе с зернами проса в почву, споры прорастают. К этому же типу развития, характеризующемуся тем, что заражение происходит во время прорастания зерна в почве, принадлежит и твердая или вонючая головня пшеницы - Tilletia caries. Зерно заражается в почве во время прорастания и из него вырастает растение, пронизанное мицелием гриба вдоль всего стебля. При выколашивании выходит наружу мало по внешности поврежденный колос. В нем развиваются как бы нормальные зерна. Однако при разламывании их обнаруживается внутри черная довольно плотная и пахнущая селедочным рассолом (триэтиламином) масса, состоящая из крупных шаровидных спор, одетых оболочками с сетевидным утолщением. Зерновка содержит от 8 до 20 млн. спор. При молотьбе споры прилипают к здоровым зернам и попадают в посев. При прорастании споры образуется неразделенная на клетки базидия, на конце которой образуется большей частью 8 нитевидных базидиоспор. Еще на базидии они попарно копулируют, затем такие пары в форме буквы Н спадают. При копуляции ядро одной базидиоспоры переходит в другую и развивается дикариотический мицелий, который и заражает прорастающее зерно.
Примером второго типа может служить возбудитель пыльной головни пшеницы - Ustilago tritici. Здесь головневые споры попадают на рыльце здоровых цветков и прорастают в четырехклеточную базидию. Однако базидиоспоры не возникают, а дикарион возникает в результате копуляции клеток базидии. Дикариотический мицелий по пыльцевой трубке проникает в завязь. Это не мешает развитию семени, хотя в эндосперме и зародыше находится мицелий. Зараженные семена, попав в почву, прорастают. Вместе с ростом растения растет и мицелий гриба, диффузно поражая его ткани. Затем мицелий проникает в залагающийся колос, обильно там разрастается, разрушая зерна и колоски, в конце концов распадаясь на отдельные телиоспоры. Колос превращается в пылящую массу спор. Телиоспоры, способные прорастать без периода покоя, переносятся ветром на цветущие в это время колосья, заражая их завязи. Возбудитель пузырчатой головни кукурузы - Ustilago zeae вызывает местные поражения различных органов растений: междоузлий, листьев, цветков. Заражаться могут как молодые, так и взрослые растения, однако у взрослых восприимчивы лишь молодые, растущие ткани. Телиоспоры прорастают четырехклеточной базидией. Базидиоспоры начинают почковаться еще на базидии, образуя цепочки опадающих клеток. Клетки ветром переносятся на кукурузу, где + и - клетки копулируют и образовавшийся дикариотичный мицелий заражает растение. Проникнув в ткани, мицелий разрастается, вызывая местные поражения в виде галлов или вздутий, заполненных телиоспорами паразита. Рост вздутий стимулируют образуемые грибом ростовые вещества. Внутри опухоли мицелий обильно разрастается, разрушая ткань опухоли и распадаясь затем на отдельные телиоспоры. В начале образования опухоли масса спор прикрыта эпидермисом, после разрыва которого споры рассеиваются воздушными течениями. Телиоспоры способны тотчас прорастать, вызывая новые заражения растений. Практическое значение головневых связано с тем, что они наносят вред сельскому хозяйству. Заражение этими грибами приводит к снижению урожая на 20-30%, урожай кукурузы может снижаться на 40%. Ущерб оценивается миллиардами. Порядок ржавчинные – Uredinales. Все ржавчинные грибы облигатные паразиты высших растений. Порядок насчитывает около 5 тыс. видов. Распространены в разных широтах. Мицелий ржавчинных грибов распространяется по межклетникам тканей растения, с помощью гасторий внедряясь в клетки. Мицелий и споры содержат масла, окрашенные в оранжевый цвет, поэтому пораженные растения покрываются подушечками ржаво-бурого цвета, и болезнь получила название ржавчины. Для ржавчинных грибов характерно правильное чередование разных типов спороношения – плейоморфизм. Чаще всего присутствуют пять спороношений: пикноспоры, эцидиоспоры, уредоспоры, телейтоспоры и базидиоспоры. Среди ржавчинных встречаются грибы, цикл развития которых проходит на одном растении – однохозяинные, и грибы, цикл развития которых проходит на разных видах растений – разнохозяинные.
Порядок включает два семейства: пукциниевые (Pucciniaceae) и мелампсоровые (Melampsoraceae). Семейство пукциниевые –Pucciniaceae. Паразиты высших растений, среди них есть как разнохозяинные, так и однохозяинные виды. Центральный род Puccinia насчитывает около2 тыс. видов. Puccinia graminis – возбудитель линейной ржавчины. Паразитирует на барбарисе и на многих хлебных, кормовых и дикорастущих злаках. Гриб начинает развитие с прорастания зимующих на соломе телейтоспор и образовании базидии с бизидиоспорами. Для дальнейшего развития базидиоспоры должны попасть на листья барбариса. Базидиоспоры прорастают гаплоидным мицелием, который разрастается в межклетниках ткани листа, проникая гаусториями в клетки. Гриб гетероталличен и в ткани листа развивается разноименно заряженный гаплоидный мицелий. На нем возникают кувшинообразные пикниды, в которых образуются пикноспоры. Пикноспоры разносятся насекомыми и, попав в сок пикниды противоположного знака прорастают гаплоидным мицелием. Слияние мицелиев противоположного знака дает начало дикариотическому мицелию. Дикариотический мицелий может образовываться и в том случае, когда разноименно заряженные базидиоспоры прорастают гаплоидным мицелием в непосредственной близости друг от друга. На дикариотическом мицелии образуются эцидии, которые отшнуровывают цепочки эцидиоспор. Эцидиоспоры выпадают наружу и разносятся током воздуха. Эцидиоспоры округлые; двухядерные. Дальнейшее развитие гриба проходит на злаках. Попав на стебель или листья, эцидиоспоры прорастают, и ростки через устьица проникают в ткани, где формируется межклеточный дикариотический мицелий с гаусториями, диффузно поражающий злак. На этом мицелии развивается летнее спороношение – уредоспоры. Уредоспоры сидят на ножках; в их толстой шиповатой оболочке содержатся масла, придающие подушечкам уредоспор ржаво-коричневый цвет. Уредоспоры отрываются от ножек, рассеиваются в воздухе и заражают новые растения. За лето образуется до 10 уредоспороношений. Уредоспороношение – это стадия массового заражения злаков. К осени на том же дикариотическом мицелии возникают толстостенные двуклеточные зимующие черные телейтоспоры. Они зимуют на стерне или в скирдах соломы и весной каждая клетка телейтоспоры прорастает четырехклеточной базидией. Перед этим вначале происходит кариогамия, а затем диплоидное ядро редукционно делится, и образующиеся гаплоидные ядра становятся ядрами базидиоспор. Базидиоспоры заражают барбарис, на котором развиваются пикниды и эцидии. Ржавчинные грибы наносят большой урон мировому зерновому хозяйству, а также поражают плодовые деревья, ягодные кустарники, кофе. Эти грибы могут гибридизировать и образуют новые физиологические расы способные поражать устойчивые к ржавчине сорта.
|
|||||||
Последнее изменение этой страницы: 2017-02-07; просмотров: 349; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы! infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 18.119.131.178 (0.007 с.) |