Ядерная и цитоплазматическая мужская стерильность. Формы ЦМС.

Существуют 2 типа мужской стерильности(нежизнеспособности пыльцы):

· Генная мужская стерильность, или ядерная(определяется ядерными генами). Обусловлена генами ядра и наследуется в соответствии с законами Мнеделя.

· Цитоплазматическая мужская стерильность (определяется мутациями мтДНК). Обусловлена взаимодействием ядерных генов и плазмогенов, она передается только по материнской линии

Мужская стерильность впервые обнаружена в 1904г. Корренсом у огородного растения летний чабер. К настоящему времени ЦМС установлена более чем у 300 видов. У большинства из них получена экспериментально путем межвидовой и межродовой гибридизации. К растениям с ЦМС гибридного происхождения относятся лен, табак, пшеница, рис, хлопчатник, картофель, томат, ячмень и др.

Случаи спонтанной ЦМС зарегистрированы у 21 вида,из которы 19 являются перекресниками и только 2(кормовые бобы и ячмень) – самоопылителями. У кормовых бобовых и ячменя формы с ЦМС выявлены в посевах образцов, характеризующихся открытым типом цветения. К растениям со спонтанной ЦМС относятся кукуруза, сах.свекла, оук, морковь, сорго, просо, рожь, подсолнечник и др

Кукуруза – одно из первых растений, у которого была открыта цитоплазматическая мужская стерильность. У этой культуры различают 3 типа стерильности: молдавский, техасский и бразильский. ЦМС определяется особенностями цитоплазмы, вызванными мутациями некоторых митохондриальных генов. ЦМС связана с мутациями мтДНК.

У кукурузы с ЦМС техасского типа выявлен митохондриальный ген T –urf 13, детерминирующий образование белка 13 кД. Ген, кодирующий этот белок, образуется из генных фрагментов исходного кодирующих РНК рибосом.

У риса с ЦМС типа ЦМС –bo (Chinsurah boro ǀǀ) показано наличие в мтДНК дополнительной модифицированоой копии гена atp6:β –atp6,а у фасоли (виды Phaseolus vulgaris и Phaseolus coccineus) область мтДНК, вызывающая ЦМС, состоит из двух генов: orf98 и orf239. Продукт гена orf239 обнаруживается только в генеративных тканях.

У редиса с ЦМС на5^/ –конце установлен ген orf105, который нарушает структуру рамки считывания гена atp6 и вызывает ЦМС.

Цитоплазму у стерильных растений обозначают цит^S, а у нормальных с фертильной пыльцой– цит^N. Стерильная цитоплазма проявляет свое действие только в сочетании с рецессивными генами хромосом в гомозиготном состоянии. Если ген нах –ся в доминантном состоянии(Rf), то специфичность стерильной цитоплазмы не проявляется, и растение формирует фертильную пыльцу. Генетическая структура растений с молдавским типом стерильности, где признак обусловлен цитоплазмой и парой генов,следующая:

1. Цит^S rfrf стерильная пыльца

2. Цит^S RfRf фертильная пыльца

3. Цит^S Rfrf фертильная пыльца

4. Цит^N rfrf фертильная пыльца

5. Цит^s Rfrf фертильная пыльца

6. Цит^S RfRf фертильная пыльца

Открытие ЦМС дало возможность использовать явление гетерозиса в производстве таких культур, как сорго, лук, томат, подсолнечник, рис и др., у которых ручная кастрация цветков, обязательна для получения гибридов, практически невозможна

Техасский тип стерильности оказался сцепленным с неустойчивостью у гельминтоспориозу. Семеноводство гибридов кукурузы в наст.время ведется на молдавском и бразильском типах цитоплазмы, но не на техасском.

 

45. Гетерозис. Определение, открытие и основные его закономерности. Типы гетерозиса по Густафсону.

Гетерозис (от греч. –изменение, превращение) – явление превосходства по различным признакам гибридов первого поколения над родительскими формами(термин гетерозис предложен Шеллом в 1914г.)

Для растений (по Густафсону) различают три типа гетерозиса:

· Соматический

· Репродуктивный

· Адаптивный

При соматическом гетерозисе первое гибридное поколение превосходит родительские формы по массе растений. Репродуктивный гетерозис определяет превосходство F₁ по семенной продуктивности. И адаптивный гетерозис проявляется в повышенной устойчивости гибридов к неблагоприятным факторам внешней среды.

Впервые явление гетерозиса было описано Кельрейтером(1761 –1766),который изучал гибриды табака. Он сделал три интересных вывода, которые впоследствии были подтверждены:

· Величина гетерозиса зависит от степени различия родительстких форм

· Гибридная сила (гетерозис) имеет особое значение в эволюции

· С практической точки зрения гибридная мощность представляет большую ценность для лесоводов

Дарвин в свое работе «действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире»показал преимущество гибридов над негибридами, в частности у кукурузы. До сих пор не создана генетическая теория гетерозиса,т.к. многие механизмы в проявлении гетерозиса неясны.

46. Гипотеза сверхдоминирования, объясняющая явление гетерозиса (или моногибридный гетерозис).

Эту гипотезу, независимо друг от друга, сформулировали Шелл и Ист в 1908 г. Сущность ее заключается в том что гетерозис являет собой эффект взаимодействия гетерозиготной пары генов.

Гипотезу сверх доминирования отличают от первой два положения:

· Активны оба аллеля;

· Невозможно закрепить (даже теоретически)гетерозис, т.е.получить гомозиготу, равную по эффекту гетерозиготе со сверхдоминантностью.

Определенным подтверждением этой гипотезы явилось открытие так называемого моногенного гетерозиса. Представление об этом типе гетерозиса дают следующие примеры.

Дополнительное действие аллелей. У кукурузы, как показал Стадлер (1942), имеются множественные аллели R? Детерминирующие пигментацию различных частей растения. Гетерозиготное по этим аллелям растение всегда более пигментировано, чем гомозиготное:

R^gR^g – алейрон окрашен,пыльники не окрашены

.r^rr^r – алейрон не окрашен,пыльники окрашены

R^gr^r – алейрон окрашен,пыльники окрашены.

Альтернативные пути синтеза. Предположим, что аллель G₁ определяетвыработку красного пигмента при t=27, а аллель G₂ – при t=10⁰С. В этом случае при отсутствии доминантности генотип G₁G₂ может синтезировать красный пигмент как при высокой, так при низкой температуре.

Синтез оптимального количества определенного вещества. В опытах с проростками у ячменя было показано, что доминантные и рецессивные гомозиготные генотипы по гену К (КК и кк) фиксируют диоксид углерода с приблизительно одинаковой скоростью, а у гетерозиготного генотипа (Кк) фотосинтез увеличивался на ≈50%

В целом обе эти гипотезы объясняют одинаковый конечный результат и поэтому не могут считаться взаимоисключающими.

47. Гипотеза доминирования, объясняющая явление гетерозиса. Пути закрепления гетерозиса.

Эта гипотеза имеет более полное название – гипотеза взаимодействия благоприятных доминантных факторов. Она объясняет гетерозис сочетанием в результате скрещивания благоприятно действующих доминантных генов и подавлением ими вредных рецессивных аллелей. Разработана американским генетиком Джонсоном (1917).

Проявление гетерозиса при скрещивании инбредных линий, согласно этой гипотезе, есть результат подавления действия вредных рецессивных генов их благоприятными доминантными аллелями, т.к. маловероятно, чтобы у разных линий все рецессивные гены находились в одинаковых локусах.

«вклад доминантных и рецессивных генотипов в развитие количественного признака»

P: ааBBccDDee × AabbCCddEE

1+2+1+2+1 = 7 2+1+2+1+2 = 8

F_1: AaBbCcDdEe

2+2+2+2+2 = 10

Считается также, что на эффект гетерозиса оказывает влияние и степень взаимодействия между доминантными генами (эпистаз* –взаимодействие генов, влияющих на выраженность признака)

Вообще принято рассматривать по этой гипотезе гетерозис как любое превышение показателей у гибридов над средней точкой между его родителями.

Исходя из теории доминирования, гетерозис в целом следует рассматривать как суммирование значений d по каждому из генов,внося вклад в развитие признака у F₁: Гетерозис = Σd

Эта формула должна быть видоизменена, если родительские формы не полностью гомозиготны по каждому из полигенов.

В этом случае она приобретает вид:

Гетерозис в F₁=Σ dy², где у – множитель,представляющий разность в частоте генов между двумя скрещивающимися формами (у=1 или 100%, когда родитель гомозиготен по разным аллелям в каждом локусе).

Поскольку гетерозиготность в F₂ уменьшается в 2 раза, и гетерозис во втором поколении снижается в 2 раза: Гетерозис в F₂=Σ dy²/2