Автополиплоиды. Особенности получения, мейотического деления, расщепления.

Автополиплоиды (картофель, люцерна, кофе) – это организм, возникший путем спонтанного или индуцированного прямого увеличения числа хромосом вдвое внутри вида.

Как правило, автополиплоиды отличаются пониженной плодовитостью. Это объясняется особенностями мейоза. Дело в том, что у них в каждой клетке находится по четыре гомологичных хромосомы. В результате в поцессе мейоза образуются биваленты, квадриваленты, триваленты и даже униваленты.

Это приводит к нарушениям в процессе мейоза и, в свою очередь, к образованию гамет с различными неправильностями в числе хромосом. Многие гаметы (мужские и женские) с несбалансированным числом хромосом погибают, часто вызывая частичную стерильность автополиплоидов. Из–за нарушений в мейозе семенная продуктивность этих видов снижена, многие из них размножают вегетативно.

Наследование признаков у автополиплоидов также отличается от диплоидов, так как в их геноме каждый ген представлен в четырех дозах. Поэтому, например, гетерозиготный тетраплоид ААаа при полной доминантности образует следующие гаметы: 1АА + 4Аа + 1аа. Соотношение (число) гамет определенного типа зависит от вероятности коньюгации хромосом несущих гены А и а. При самоопылении он даст в F2 потомство пяти генотипов.

В целом соотношение будет 35:1, в отличие от менделевского расщепления при моногибридном скрещивании у диплоидов равного 3:1. При анализирующем скрещивании F1 автополиплоида (гаметы 1АА + 4Аа + 1аа) с рецессивной формой (гаметы аа) соотношение доминантных и рецессивных генотипов будет 5:1, в отличие от обычного анализирующего скрещивания на диплоидном уровне 1:1. В дикой природе, а также в культуре автополиплоиды изолированы от диплоидов преградой нескрещиваемости, определяемой отсутствием обычно нормального прорастания пыльцевых трубок на рыльце пестиков, нарушением развития зародыша и эндосперма. В последнем случае зародыш погибает на ранних этапах развития.

Увеличение размеров растений, крупности цветков, семян и т.п. привело к использованию автополиплоидов в декоративном цветоводстве (сорта хризантем, астр и др.) и селекции полевых зерновых и кормовых культур (тетраплоидная рожь, тетраплоидный клевер).

Спонтанная полиплоидизация – явление крайне редкое. В исследованиях для получения полиплоидов использовали чаще всего тепловой шок и закись азота. Однако, настоящий прогресс в изучении полиплоидии и практического ее использования прозошел после открытия Блексли и др. в 1937 г. алкалоида колхицина (С22Н26О6), получаемого из безвременника (Colchicum autunale). С тех пор он с успехом применяется для получения полиплоидов у сотни видов растений. Колхицин воздействует на веретено деления в клетке, препятствуя расхождению хромосом к полюсам на стадии анафазы, и тем самым способствует удвоению их числа в ядре (рис. 17.2). Воздействию колхицином подвергают меристематические ткани точки роста, что позволяет получать вполне плодовитые формы растений с удвоенным числом хромосом.

—————————————————————————————————————

Мейоз у автополиплоидов. (Из интернета)

Автополиплоидные клетки нормально делятся путем митоза, поскольку митоз нормально протекает при любом числе хромосом. Однако все автополиплоиды характеризуются различными нарушениями в мейозе, что приводит к пониженной фертильности (пониженной плодовитости) или стерильности (полному бесплодию). У диплоидных организмов в профазе мейоза I образуются биваленты, а у полиплоидов – структуры, состоящие из множества хромосом – поливаленты, или мультиваленты.

К поливалентам относятся триваленты (состоят из трех хромосом), квадриваленты (из четырех хромосом) и т.д. При этом в одной точке могут конъюгировать только две хромосомы. При наличии унивалентов первое деление мейоза может быть эквационным, то есть к полюсам могут расходиться однохроматидные хромосомы. В этих случаях правильная сегрегация хромосом (в соотношении 1:1, 2:2, 3:3 и т.д.) нарушается, а плодовитость таких организмов сильно снижена.

У несбалансированных автополиплоидов хромосомы представлены нечетным числом гомологов. Например, у триплоидов каждая хромосома представлена тремя гомологами. Тогда в профазе мейоза I наряду с бивалентами образуются структуры, состоящие из одной хромосомы (униваленты) или из трех хромосом (триваленты). Вероятность того, что у одного полюса окажутся два полных хромосомных набора 2n, а у другого полюса – один полный хромосомный набор n, очень мала. Поэтому несбалансированные автополиплоиды практически бесплодны (стерильны).

У сбалансированных автополиплоидов хромосомы представлены четным числом гомологов. Например, у тетраплоидов каждая хромосома представлена четырьмя гомологами. Тогда в профазе мейоза I наряду с бивалентами, унивалентами и тривалентами образуются структуры, состоящие из четырех хромосом (квадриваленты). Тогда у тетраплоидов гомологи могут образовывать следующие комбинации: 2+2 (два бивалента), 3+1 (тривалент и унивалент), 4 (квадривалент), а также 2+1+1 (бивалент и два унивалента) или 1+1+1+1 (четыре унивалента). В большинстве случаев нормальная сегрегация хромосом оказывается невозможной. Нормальное распределение хромосом по дочерним клеткам в соотношении 2:2 наблюдается только у тех организмов, у которых преимущественно образуются биваленты, например, у свеклы, арбуза. В последнем случае образуются гаметы, содержащие удвоенное основное хромосомное число (2х).

Вероятно, полиплоидность – это более древнее состояние кариотипа, чем диплоидность. Однако диплоидность сводит к минимуму нарушения в мейозе, и поэтому большинство современных организмов, у которых имеется мейоз, является диплоидами (диплобионтами).

Таким образом, в большинстве случаев полиплоиды воспроизводят себя, минуя половой процесс. В искусственных условиях полиплоидные сорта растений обычно сохраняют с помощью вегетативного размножения. Триплоидные семена получают, скрещивая автотетраплоидные и диплоидные сорта. В этом случае гаметы с удвоенным основным хромосомным числом (2х) сливаются с нормальными гаметами (х). Автотриплоиды – относятся к автополиплоидам. Растения обычно стерильны, образуются в результате скрещивания тетраплоидных растений с диплоидными. Но они полезны с хозяйственной точки зрения: к примеру автотриплоидные растения свеклы имеют на 2% больше сахара, чем диплоид и тетраплоид.