Взаимодействие неаллельных генов. Типы взаимодействий.

Аллельные гены – находятся в идентичных локусах гомологичных хромосом, и взаимодействие между ними проявляется в форме полного, неполного доминирования и кодоминирования.

Неаллельные гены – локализованы в разных парах гомологичных хромосом или в одной паре гомологичных хромосом, но в разных её локусах. При этом либо один ген обусловливает развитие нескольких признаков, либо, наоборот, один признак проявляется под действием совокупности нескольких генов. В отличии от дигибридного скрещивания взаимодействие неаллельных генов отвечает только за один признак!

Выделяют три формы и взаимодействия неаллельных генов: комплементарность, эпистаз, полимерия.

Комплементарность – тип неаллельного взаимодействия генов, при котором сочетание в генотипе доминантных аллелей обоих генов (A+B) обусловливает проявление нового признака. Впервые такой тип был изучен У.Бетсоном и Р.Пеннетом у душистого горошка.

· 9:7 При скрещивании 2х линий с белыми цветками (AAbb aaBB) гибриды первого поколения имели пурпурные цветки, а во втором поколении было получено расщепление 9 A-B- растений с пурпурными цветками и 7 с белыми 3 A-bb + 3 aaB- + 1 aabb, т.о. взаимодействие доминантных генов A+B обусловливает пурпурную окраску цветов.

· 9:6:1 Характерен для наследования формы плодов у тыквы (дисковидная, сферическая, удлиненная). Сферические (ААbb aaBB) → в F₁ дисковидные (AaBb). В F₂ = 9/16 –дисковидные (А-В-); 6/16 –сферические (3/16 А-bb + 3/16 aaB-) и 1/16 –удлиненное (aabb).

· 9:3:3:1 Форма гребня у кур. Гороховидный гребень (aaBB) розовидный гребень (AAbb) → в F₁ все с ореховидным гребнем. В F2 → 9/16 (А-В-) ореховидный гребень (реверсия, или «возврат к дикому предку»); 3/16 (А-bb) розовидный гребень; 3/16 (aaB-) гороховидный гребень; 1/16 aabb – листовидный гребень.

Эпистаз — тип неаллельного взаимодейтвия генов, при котором ген одной аллельной пары подавляет действие генов другой пары. Гены, подавляющие проявление других генов, называются супрессорами, а подавляемые — гипостатичнымы. Если супрессор не имеет собственного фенотипического проявления, то он называется ингибитором и обозначается буквой I. Эпистатическое взаимодействие неаллельных генов может быть доминантным и рецессивным. При доминантном эпистазе проявление гипостатичного гена (В, b) подавляется супрессором (A/I > В, b). Расщепление по фенотипу при доминантном эпистазе 12:3:1, в эпистазе ингибирования 13: 3. Рецессивный эпистаз (криптомерия) — рецессивная гомозигота одного гена подавляет действие доминантного аллеля другого гена (aa > В). Расщепление по фенотипу в соотношении 9:3:4.

· 12:3:1 Такое расщепление возможно, если рецессивная аллель эпистатичного гена имеет собственное фенотипическое проявление.

Наследование окраски чешуй у лука:

Р: ААbb aaBB

белая красная

F1: AaBb

белая

F2: 9 A-B- (белая)

3 A-bb (белая)

3 aaB- (красная)

1aabb (желтая)

· 13:3 Окраска оперения кур определяется двумя генами, взаимодействующим по типу доминантного эпистаза. Доминантный аллель С обусловливает окрашенное оперение, доминантный аллель I не имеет собственного проявления, но подавляет проявление гена неаллельной ему пары (I > C); рецессивный аллель с детерминирует белое оперение, ген i на окраску не влияет. При скрещивании (CCII ccii) в F₂ 13/16 кур с белыми оперением и 3/16 (C-ii) с окрашенным оперением, у которых нормальный синтез пигмента, проявление гена C не ингибируется.

· 9:3:4 Криптомерия (аа > B) – рецессивный эпистаз.

Окраска наружной чешуи у лука (cc > R):

Р: Ccrr ccRR

желтая белая

F1: CcRr

Красная

F2: 9 C-R- (красная)

3 C-rr (желтая)

3 ccR- (белая)

1 ccrr (белая)

 

Характерные признаки эпистатического взаимодействия генов:

1. Действие двух генов на один признак;

2. Подавление проявления гипостатического гена в F₁;

3. Изменение формулы дигибридного расщепления в F₂ за счет расширения доли особей с фенотипом гена супрессора, при этом характерные формулы расщепления для доминантного эпистаза 12:3:1 и 13:3, а для рецессивного – 9:3:4.

Полимерия – это тип неаллельного взаимодействия генов, при котором несколько пар неаллельных генов влияют на формирование одного признака, вызывая сходные изменения. Это явление было открыто в 1909 г. шведским генетиком Нильсоном –Эле, который описал серию генов определяющих окраску эндосперма зерна пшеницы.

При простой полимерии – наличие в генотипе хотя бы одного доминантного аллеля полимерных генов определяет проявление признака. Например, при скрещивании растений пастушьей сумки с треугольными плодами (стручками) (А₁А₁А₂А₂) с растением с овальными плодами (а₁а₁а₂а₂) в F₁ образуются растения с плодами треугольной формы (А₁а₁А₂а₂). А при их самоопылении в F₂ наблюдается расщепление на растения с треугольными и овальными плодами в соотношении 15:1.

15/16 = (A1- A2 -) + (A1 – a2a2) + (a1a1A2 -) → треугольные

1/16 = а1а1а2а2 → овальные

Если расщепление будет 63:1, то в формировании признака участвуют 3 пары однозначных генов.

Кумулятивная полимерия (накопительная). В этом случае степень проявления признака зависит от числа доминантных аллелей в генотипе. Так наследуется пигментация кожи у человека. Например, в потомстве у чернокожего мужчины (А₁А₁ А₂А₂) и белой женщины (а₁а₁а₂а₂) рождаются дети с промежуточным цветом кожи – мулаты (А₁а₁А₂а₂). У супружеской пары мулатов рождаются дети с цветом кожи черного до белого, что определяется числом доминантных генов. (А₁А₁ А₂А₂ – 1/16 – чернокожие; А₁А₁А₂а₂ – 2/16; А₁а₁А₂А₂ – 2/16 – «темные»; А₁а₁ А₂а₂ – 4/16; А₁А₁а₂а₂ – 1/16; а₁а₁ А₂А₂ – 1/16 – мулаты; А₁а₁а₂а₂ – 2/16, а₁а₁ А₂а₂ – 2/16 – светлые; а₁а₁ а₂а₂ 1/16 – белые. Расщепление в F2: 1:4:6:4:1

При полимерном типе наследования возможно проявление трансгрессий. Трансгрессия – форма, у которой степень проявления признака больше, чем у родительских форм.