Мейоз. Генетический смысл мейоза.

Мейоз. Генетический смысл мейоза.

Мейоз представляет собой тип деления клеток, характереный только для спорогенных тканей. При этом число хромосом в дочерних клетках уменьшается вдвое. Мейозу предшествует интерфаза, аналогичная таковой в митозе. Мейоз состоит из двух ядерных делений. При редукционном делении (мейоз I) число хромосом в клетке уменьшается в 2 раза (редукция хромосом). Второе – эквационное деление (мейоз II) протекает по типу митоза.

G1 → S → G2 → Мейоз I.

1) Профаза I (наиболее продолжительная).

• Лептотена – стадия тонких нитей – в ядре появляются слабоспирализованные хромосомы, постепенно приобретающие нитевидную форму.

• Синезис – образование пучка –букета хромосом

• Зиготена – стадия парных нитей – постепенное попарное соединение (конъюгация) по длине параллельно уложенных гомологичных хромосом. Соединенные попарно хромосомы образуют биваленты. В связи с тем что перед началом мейоза произошла редупликация хромосом, каждый бивалент состоит из четырех хроматид. Функцию синапса выполняет синаптонемный комплекс (белковое образование, входящее в состав бивалента, имеет вид трехслойной ленты, располагающееся между конъюгирующими хромосомами). Образование бивалентов создает предпосылки для кроссинговера. Синаптонемный комплекс формируется постепенно по типу застёжки «молнии» на протяжении всей стадии зиготены. Продолжается конденсация хромосом.

• Пахитена – на этой стадии синаптонемный комплекс сформирован уже по всей дине хромосом(стадия стабильного синапса). Характеризуется продолжающимся утолщением хромосом в результате непрерывной конденсации хроматина. На этой стадии происходит кроссинговер – обмен идентичными участками гомологичных хромосом и, как следствие, рекомбинация сцепленных генов.

• Диплотена – продолжается конденсация хромосом, но при этом начинается процесс расхождения гомологичных хромосом, которые удерживаются в точках обмена участками, возникшими при кроссинговере (хиазмах).

• Диакинез – движение двоек – максимальная конденсация хромосом, исчезает ядрышко, а биваленты располагаются по периферии ядра, при этом гомологичные хромосомы удерживаются в состоянии бивалентов концевыми хиазмами.

2) Метафаза I – ее началу соответствует распад оболочки ядра и формирование веретена деления. Биваленты располагаются в экваториальной плоскости.

3) Анафаза I – гомологичные хромосомы расходятся по полюсам. В результате число хромосом во вновь образующихся клетках будет в 2 раза меньше (n), чем в родительском (2n). В этом отличие этой стадии от анафазы митоза.

4) Телофаза I – заканчивается расхождение хромосом к полюсам. За этой стадией у ряда видов следует очень короткий интеркинез, во время которого синтез ДНК и редупликация хромосом не происходят, и начинается второе деление мейоза. В этом случае хромосомы не деконденсируются.

Мейоз II.

Протекает по типу митоза, но уже в клетках с гаплоидным набором хромосом.

1) Если интерфаза короткая, то профаза II выпадает, и второе (эквационное) мейотическое деление начинается с метафазы II.

2) Метафаза II – происходит образование веретена деления, хромосомы располагаются в экваториальной плоскости.

3) Анафаза II – центромеры хромосом делятся в продольном направлении и начинается расхождение хроматид к полюсам, которое заканчивается на стадии телофазы II.

4) Телофаза II – происходит полная деконденсация хроматина, образуются ядра и клеточные перегородки (+цитокинез) → обр. 4 дочерних клетки.

 

P: ААВВ х ааbb

G: АВ, АВ аb, ab

F₁: АаВb

P (F₁): АаВb х АаВb

F₂: 9 А –В – (жел, гл)

3 А –bb (жел, морщ)

3 aaB – (зел, гл)

1 aabb (зел, морщ)

В результате продуцирования гибридами гамет с новыми сочетаниями генов были получены гомозиготные рекомбинантные растения с гладкими зелёными (aaB –) и морщинистыми желтыми (А –bb) семенами. Подобный подход к получению и отбору рекомбинантов является одним из основных при создании сортов с/х культур.

Условия выполнения закона:

– признаки наследуются моногенно (наследование по каждой паре идет независимо)

– форма взаимодействия аллельных генов – полное доминирование

– пары аллельных генов располагаются в разных парах гомологичных хромосом

У человека независимо наследуются цвет глаз и цвет волос.

Причины разнообразия гибридов:

– независимое расхождение пар хромосом в анафазу мейоза I (приводит к образованию гамет с различными комбинациями неаллельных генов)

– случайное слияние гамет при оплодотворении (возникают различные комбинации генов в генотипах потомков, которые определяют комбинацию признаков)

Нерасхождение половых хромосом у человека. Наследование признаков при нерасхождении половых хромосом. Примеры.

Случаи нерасхождения Х–хромосом у человека приводят к тяжелым наследственным аномалиям – синдромам. Причем яйцеклетки с аномальным набором хромосом, как правило, жизнеспособны, сперматозоиды – стерильны. Фертильны только сперматозоиды с Х+А и Y+А набором хромосом.

ХХY – синдром Клайнфельтера (недоразвитие яичек, значительное увеличение длины ног, наличие полового хроматина (тельце Барра), свойственного женщинам).

XXX – легкая олигофрения – женщина-трисомик по Х-хромосоме.

X0 – синдром Тернера (низкий рост, низкое расположение ушных раковин, недоразвитие матки и яичников, отсутствие полового хроматина).

Y – зигота погибает на эмбриональной стадии (без X-хромосом ни человек, ни муха не выживают).

Что касается аутосом, то наиболее часто встречается нерасхождение хромосом 21й пары и как результат – синдром Дауна (умственная отсталость, характерный разрез глаз, аномалии сердца, короткие и короткопалые руки и ноги).

15.Сцепленное наследование признаков и группы сцепления. Работы Моргана по изучению наследования сцепленных признаков (окраски тела и формы крыльев) у дрозофилы.

В начале XX в., когда генетики стали проводить множество экспериментов по скрещиванию на самых различных объектах (кукуруза, томаты, мыши, мушки дрозофилы, куры и др.), обнаружилось, что не всегда проявляются закономерности, установленные Менделем. Например, не во всех парах аллелей наблюдается доминирование. Вместо него возникают промежуточные генотипы, в которых участвуют обе аллели. Обнаруживается также много пар генов, не подчиняющихся закону независимого наследования генов, особенно если пара аллельных генов находится в одной и той же хромосоме, т. Е. гены как бы сцеплены друг с другом. Такие гены стали называть сцепленными.

Механизм наследования сцепленных генов, а также местоположение некоторых сцепленных генов установил американский генетик и эмбриолог Т. Морган. Он показал, что закон независимого наследования, сформулированный Менделем, действителен только в тех случаях, когда гены, несущие независимые признаки, локализованы в разных негомологичных хромосомах. Если же гены находятся в одной и той же хромосоме, то наследование признаков происходит совместно, т. Е. цеплено. Это явление стали называть сцепленным наследованием, а также законом сцепления или законом Моргана.

Величина перекреста, линейное расположение генов в хромосоме. Генетические карты хромосом у высших организмов. Примеры.

Величина кроссинговера измеряется отношением числа кроссоверных особей к общему числу особей в потомстве анализируемого скрещивания и выражается в процентах.

Величина перекреста хромосом отражает силу сцепления генов в хромосоме: чем больше величина перекреста, тем меньше сила сцепления. Т. Морган предположил, что частота кроссинговера показывает относительное расстояние между генами: чем чаще осуществляется кроссинговер, тем далее отстоят гены друг от друга в хромосоме, чем реже кроссинговер, тем они ближе друг к другу. Когда мы указываем, что рекомбинация генов черного цвета тела и коротких крыльев у дрозофилы происходит с частотой 17%, то эта величина определенным образом характеризует расстояние между данными генами в хромосоме.

На основе многочисленных генетических исследований Морган выдвинул гипотезу линейного расположения генов в хромосоме. Только при этом допущении процент рекомбинантов может отражать относительное расстояние между генами в хромосоме. Одним из классических генетических опытов Моргана, доказывающих линейное расположение генов, был следующий опыт с дрозофилой. Самки, гетерозиготные по трем сцепленным рецессивным генам, определяющим желтый цвет тела у (yellow), белый цвет глаз w (white) и вильчатые крылья bi (bifid), были скрещены с самцами, гомозиготными по этим трем генам. В потомстве было получено 1160 мух некроссоверных (нормальных и одновременно несущих все три рецессивных признака), 15 мух кроссоверных, возникающих от перекреста между генами у и w, и 43 особи от кроссинговера между генами w и bi. Из этих данных с очевидностью вытекает, что процент перекреста является функцией расстояния между генами и их последовательного, т. е. линейного, расположения в хромосоме. Расстояние между генами у и bi равно сумме двух одинарных перекрестов между у и w, w и bi. Воспроизводимость этих результатов в повторных опытах указывает на то, что местоположение генов вдоль по длине хромосомы строго фиксировано, т. е. каждый ген занимает в хромосоме свое определенное место — локус.

Генетическая карта – это схематическое изображение относительного расположения генов одной группы сцепления. Принципы построения ген карт:

1. Число групп сцепления должно соответствовать гаплоидному числу хромосом;

2. Гены должны располагаться по хромосоме упорядоченно в линейном порядке, что не должно противоречить хромосомной теории наследования.

Локализация генов на карте осуществляется последовательным учетом частот кроссинговера между близко расположенными генами. Это дает возможность определить последовательность расположения генов. Цифры (сМ) на карте выражают расстояние каждого из них от гена, являющегося первым в линейном ряду. Их вычисляют простым суммированием промежуточных расстояний.

Типы репликации

Репликация у всех исследованных на данный момент организмов репликация происходит подобным образом, однако некоторые различия имеются в связи с различной формой хромосом. Различают 3 основных типа репликации: Ϋ -тип (игрек), θ -тип (тэта), σ -тип (сигма). Ϋ -тип репликации характерен для линейных хромосом эукариот и некоторых вирусов, так как у них репликативная вилка напоминает букву “игрек”. Репликация кольцевых хромосом бактерий, плазмид, фага λ сопровождается локальным расхождением цепей кольцевой ДНК в ori C и напоминает греческую букву «тэта», поэтому и получила название θ -типа. σ -тип репликации характерен для вирусов с одноцепочечной ДНК или РНК и напоминает катящееся кольцо или разворачивающийся рулон. При этом матричная нуклеиновая кислота напоминает вращающееся кольцо, вокруг которого синтезируется дочерняя цепь. Причем сформированная дочерняя цепочка может содержать несколько тандемно расположенных копий генома вируса, которые впоследствии “разрезаются” специальным ферментом.

Безвекторные системы.

Генная пушка. Этот метод носит название «биологической баллистики». Он заключается в обстреле из вакуумной пушки (генная пушка) суспензий клеток растений, протопластов и каллусов. Обстрел растительных тканей производят частицами золота или вольфрама (диаметр 0,6 – 1,2 мкм), на которые нанесена чужеродная ДНК. Растительные клетки располагают на специальной целлофановой пластине. Частицы металла пронизывают клетки, оставляя в них ДНК. Трансформируется при этом около 10-15% клеток, часть из которых регенерирует в нормальные растения. И хотя процесс трансформации все же носит случайный характер, к настоящему времени этим способом получены трансгенные растения, преимущественно из однодольных культур (кукуруза, рис, пшеница и др.).

Метод электропорации. Это один из методов прямого введения ДНК в клетку. Растительные клетки погружают в среду с находящейся в ней чужеродной ДНК. Через эту среду пропускают (доли секунды!) электрический ток с напряжением 250-300 В. Через расширившиеся поры ядерной мембраны чужеродная ДНК проникает в ядра и включается в хромосомы.

Микроинъекции. С помощью микроигл (наружный диаметр 2 мкм) чужеродную ДНК вводят в ядра клеток, закрепленных на стекле при помощи полилизина.

Использование «агентов слияния». В качестве «агентов слияния» используют положительно заряженные сферы липидов (липосомы), которые обволакивают векторную ДНК, защищая ее от действия нуклеаз. Находящаяся в липосомах ДНК проникает с их помощью в растительные клетки и включается в геном.

 

Проводится идентификация тетраплоидов по размеру замыкающих клеток устьиц, число хлоропластов их в 2 раза больше, чем у диплоидов, и они расположены в два ряда. Такой отбор можно производить практически на всех с/х культурах.

 

Классификации мутаций.

Классификация мутация весьма разнообразна. Наиболее стабильна классификация ядерных мутаций, представляющих три типа (по Ш.Ауэрбах, 1978):

· Изменение числа хромосом

· Изменение расположения и порядка генов на хромосомах

1) Делекции (нехватки). Затрагивают число генов на хромосомах. Различают 2 типа делекции: терминальную (с потерей концевого участка хромосомы) и интеркалярную (потеря участка в середине любого плеча) делекции.

2) Дупликации (удвоение). В результате мутации один из участков хромосомы представлен два раза

3) Инверсии. Возникают в результате двух разрывов в одной хромосоме и поворота этого участка на 180®

a) Перецентрическая инверсия. (включает центромеру)

b) Парицентрическая инверсия. Участок хромосомы, совершивший поворот на 180®, не затрагивает центромеру

4) Транслокации (обмен участками негомологичных хромосом)

a) Реципрокные транслокации. Возникают, когда разрывы приводят к обмену участками негомологичных хромосом

b) Нереципрокные транслокации (транспозиции). Участок хромосомы меняет свое положение, оставаясь в той же хромосоме. Это событие происходит в результате трех разрывов

Следует иметь в виду, что при «перемещении» может изменяться проявление гена, т.е. имеет место так называемый «эффект положения гена».

· Изменение индивидуальных генов

Ген представляет собой отрезок двухцепочной ДНК, состоящей из определенного числа пар нуклеотидов. На основе генетического кода происходит синтез самых разнообразных белков. Любое изменение молекулярной структуры ДНК приводит к изменению эволюционно установившегося порядка синтеза определенных белков в клетке.

1. Точковые мутации – в ДНК может мутировать любая пара оснований. Существуют два типа таких мутаций: ТРАНЗИЦИИ и ТРАНСВЕРСИИ. В отдельных генах есть сайты, мутации в которых происходят в десятки раз чаще, чем при случайном распределении. Такие сайты (здесь «сайт» – одна пара оснований) получили название горячих точек.

2. Сдвиг рамки считывания – под воздействием акридиновых соединений происходит деформирование спиральной структуры ДНК. В результате при репликации ДНК происходит выпадение или вставка дополнительных пар оснований. Молчащие – мутации не приводящие к каким либо заметным изменениям. Мутации инактивирующие ген, получили название прямых мутаций. Положение может быть исправлено только в результате обратной мутации (реверсии).

Развитие цветка

В наст.время нет полных данных по генетическим системам регулирующим переход растения от вегетативного роста к цветению. В этом случае участвует очень большое число генов действующих на разных его этапах.

Гены, экспрессирующиеся в эмбриогенезе

1) Гены домашнего хозяйства – синтезируются всю жизнь

2) Гены эмбриоспецифические (подклассы – 2а – ранний эмбриогенез, 2б – этап созревания, 2в – поздний эмбриогенез).

41.

Мейоз. Генетический смысл мейоза.

Мейоз представляет собой тип деления клеток, характереный только для спорогенных тканей. При этом число хромосом в дочерних клетках уменьшается вдвое. Мейозу предшествует интерфаза, аналогичная таковой в митозе. Мейоз состоит из двух ядерных делений. При редукционном делении (мейоз I) число хромосом в клетке уменьшается в 2 раза (редукция хромосом). Второе – эквационное деление (мейоз II) протекает по типу митоза.

G1 → S → G2 → Мейоз I.

1) Профаза I (наиболее продолжительная).

• Лептотена – стадия тонких нитей – в ядре появляются слабоспирализованные хромосомы, постепенно приобретающие нитевидную форму.

• Синезис – образование пучка –букета хромосом

• Зиготена – стадия парных нитей – постепенное попарное соединение (конъюгация) по длине параллельно уложенных гомологичных хромосом. Соединенные попарно хромосомы образуют биваленты. В связи с тем что перед началом мейоза произошла редупликация хромосом, каждый бивалент состоит из четырех хроматид. Функцию синапса выполняет синаптонемный комплекс (белковое образование, входящее в состав бивалента, имеет вид трехслойной ленты, располагающееся между конъюгирующими хромосомами). Образование бивалентов создает предпосылки для кроссинговера. Синаптонемный комплекс формируется постепенно по типу застёжки «молнии» на протяжении всей стадии зиготены. Продолжается конденсация хромосом.

• Пахитена – на этой стадии синаптонемный комплекс сформирован уже по всей дине хромосом(стадия стабильного синапса). Характеризуется продолжающимся утолщением хромосом в результате непрерывной конденсации хроматина. На этой стадии происходит кроссинговер – обмен идентичными участками гомологичных хромосом и, как следствие, рекомбинация сцепленных генов.

• Диплотена – продолжается конденсация хромосом, но при этом начинается процесс расхождения гомологичных хромосом, которые удерживаются в точках обмена участками, возникшими при кроссинговере (хиазмах).

• Диакинез – движение двоек – максимальная конденсация хромосом, исчезает ядрышко, а биваленты располагаются по периферии ядра, при этом гомологичные хромосомы удерживаются в состоянии бивалентов концевыми хиазмами.

2) Метафаза I – ее началу соответствует распад оболочки ядра и формирование веретена деления. Биваленты располагаются в экваториальной плоскости.

3) Анафаза I – гомологичные хромосомы расходятся по полюсам. В результате число хромосом во вновь образующихся клетках будет в 2 раза меньше (n), чем в родительском (2n). В этом отличие этой стадии от анафазы митоза.

4) Телофаза I – заканчивается расхождение хромосом к полюсам. За этой стадией у ряда видов следует очень короткий интеркинез, во время которого синтез ДНК и редупликация хромосом не происходят, и начинается второе деление мейоза. В этом случае хромосомы не деконденсируются.

Мейоз II.

Протекает по типу митоза, но уже в клетках с гаплоидным набором хромосом.

1) Если интерфаза короткая, то профаза II выпадает, и второе (эквационное) мейотическое деление начинается с метафазы II.

2) Метафаза II – происходит образование веретена деления, хромосомы располагаются в экваториальной плоскости.

3) Анафаза II – центромеры хромосом делятся в продольном направлении и начинается расхождение хроматид к полюсам, которое заканчивается на стадии телофазы II.

4) Телофаза II – происходит полная деконденсация хроматина, образуются ядра и клеточные перегородки (+цитокинез) → обр. 4 дочерних клетки.