Кроссинговер. Генетический контроль рекомбинации. Факторы, влияющие на кроссинговер.

Кроссинговер – это обмен участками гомологичных хромосом в профазе мейоза I, в пахитене. Является важнейшим механизмом, обеспечивающим комбинативную изменчивость в популяциях и тем самым дающий материал для естественного отбора. Протекает в мейотически, реже — в митотически делящихся клетках. Частота кроссинговера между генами отра­жает расстояние между ними в хромосоме. Иными слова­ми, в паре гомологичных хромосом между несестринскими хроматидами происходит обмен гомологичными участка­ми. Поскольку в паре хромосом одна хромосома происхо­дит от матери, а другая — от отца, процесс кроссинговера ведет к внутрихромосомным рекомбинациям наследствен­ности.

Обнаружены гены, выполняющие функции запирателей кроссинговера, но есть также гены, повышающие его частоту. Они иногда могут индуцировать заметное число кроссоверов у самцов дрозофилы. В качестве запирателей кроссинговера могут выступать также хромосомные перестройки, в частности инверсии. Они нарушают нор­мальную конъюгацию хромосом в зиготене.

На частоту кроссинговера оказывают влияние такие факторы, как генотип (созданы специальные мутанты, которые несут гены, контролирующие строго определенный этап кроссинговера или мейоза), пол и возраст особи, наличие дополнительных хромосом, мутации хромосом, условия среды, в которых развивается организм (высокие температуры увеличивают частоту кроссинговера у дрозофилы; еще влияют пищевой и водный режимы) и др.

Величина перекреста, линейное расположение генов в хромосоме. Генетические карты хромосом у высших организмов. Примеры.

Величина кроссинговера измеряется отношением числа кроссоверных особей к общему числу особей в потомстве анализируемого скрещивания и выражается в процентах.

Величина перекреста хромосом отражает силу сцепления генов в хромосоме: чем больше величина перекреста, тем меньше сила сцепления. Т. Морган предположил, что частота кроссинговера показывает относительное расстояние между генами: чем чаще осуществляется кроссинговер, тем далее отстоят гены друг от друга в хромосоме, чем реже кроссинговер, тем они ближе друг к другу. Когда мы указываем, что рекомбинация генов черного цвета тела и коротких крыльев у дрозофилы происходит с частотой 17%, то эта величина определенным образом характеризует расстояние между данными генами в хромосоме.

На основе многочисленных генетических исследований Морган выдвинул гипотезу линейного расположения генов в хромосоме. Только при этом допущении процент рекомбинантов может отражать относительное расстояние между генами в хромосоме. Одним из классических генетических опытов Моргана, доказывающих линейное расположение генов, был следующий опыт с дрозофилой. Самки, гетерозиготные по трем сцепленным рецессивным генам, определяющим желтый цвет тела у (yellow), белый цвет глаз w (white) и вильчатые крылья bi (bifid), были скрещены с самцами, гомозиготными по этим трем генам. В потомстве было получено 1160 мух некроссоверных (нормальных и одновременно несущих все три рецессивных признака), 15 мух кроссоверных, возникающих от перекреста между генами у и w, и 43 особи от кроссинговера между генами w и bi. Из этих данных с очевидностью вытекает, что процент перекреста является функцией расстояния между генами и их последовательного, т. е. линейного, расположения в хромосоме. Расстояние между генами у и bi равно сумме двух одинарных перекрестов между у и w, w и bi. Воспроизводимость этих результатов в повторных опытах указывает на то, что местоположение генов вдоль по длине хромосомы строго фиксировано, т. е. каждый ген занимает в хромосоме свое определенное место — локус.

Генетическая карта – это схематическое изображение относительного расположения генов одной группы сцепления. Принципы построения ген карт:

1. Число групп сцепления должно соответствовать гаплоидному числу хромосом;

2. Гены должны располагаться по хромосоме упорядоченно в линейном порядке, что не должно противоречить хромосомной теории наследования.

Локализация генов на карте осуществляется последовательным учетом частот кроссинговера между близко расположенными генами. Это дает возможность определить последовательность расположения генов. Цифры (сМ) на карте выражают расстояние каждого из них от гена, являющегося первым в линейном ряду. Их вычисляют простым суммированием промежуточных расстояний.