Характеристика инцухт–линий, их практическое значение. Инбредная депрессия и инбредный минимум.

Под инбридингом, или инцухтом, понимают скрещивание родственных особей.

В селекции растений и животных часто применяют инбридинг с целью получения гомозиготных особей при регулярном повторении определенного типа скрещиваний

Инбридинг ведет к гомозиготности, чем и пользуются селекционеры растений, работая с гибридными потомствами самоопылителей или создавая инцухт –линии у таких культур, как кукуруза, томат, лук и др.

Получение полностью гомозиготных растений при самоопылении находится в прямой зависимости от числа соответствующих локусов, интенсивности инбридинга и числа инбредных поколений. При этом в каждом поколении инбридинга степень гетерозиготности уменьшается в 2 раза.

Инцухт –депрессия особенно сильно проявляется в первых поколениях и постепенно снижается в последующих. Этот процесс продолжается до тех пор, пока растения не достигнут стабильного инцухт –минимума, или инбредного минимума, т.е. такого состояния, когда инцухт –депрессия достигает своей наивысшей точки и не вызывает дальнейшего снижения жизнеспособности и продуктивности особей в последующий поколениях.

Причина снижения жизнеспособности организмов при инбридинге (инцухте) – возникшая у них гомозиготность по летальным, полулетальным и др.генам, снижающим у них жизнеспособность организма, а также появление плохо приспособленных к конкретным условиям среды генотипов, которые в исходной аллогамной популяции возникают редко, а в случае их появления – элиминируют. другая возможная причина инцухт –депрессии – нарушение сбалансированности полигенной системы.

Беспрерывное самоопыление быстро очищает популяцию от вредных генов. С каждым поколением самоопыления растения становятся все более и более выравненным по признакам, которые характерны для соотв –щей инбредной линии. Выживщие линии в дальнейшем, после 10 –20 лет инбридинга, практически уже не снижают своей жизнеспособности. К этому времени они становятся гомозиготными по большинству генов и достигают инбредного минимума(инцухт –минимума).

Потомство принудительного самоопыляемой аллогамной популяции к моменту достижения линиями инбредного минимума представляют собой ряд однородных, но в то же время ослабленных инбредных линий, которые резко отличаются друг от друга по совокупности характерных для них признаков и при самоопылении стойко сохраняют свои осбенности в последующих поколениях. Из перекрестноопыляющихся линий можно получить огромное число различных инбредных линий, отличающихся друг от друга по всевозможным признакам.

Дифференциация и контрастность инбредных линий определяется гетерогенностью исходной популяции. Степень разнородности между самоопыленными линиями, выделенными из одной аллогамной популяции, позволяет судить о генетической структуре данной популяции. Для животных объектов необходимы близкородственные скрещивания(брат+сестра, отец+дочь, мать+сын, двоюродные братья+сестры). Поэтому инбридинг применяют для разложения популяции или гибрида на гомозиготные линии. Материнские растения, которые подвергаются принудительному самоопылению, обозначают буквами I₀ или S₀; первое поколение от самоопыления – I₁ или S₁, второе I₂ или S₂ и т.д.

50. Схема получения двойных межлинейных гибридов кукурузы на основе ЦМС.

Один из самых важнейших принципов, который способствовал созданию самой продуктивной форму кукурузы – межлинейных гибридов,был разработан америк –м исследователем Шеллом в 1904 году. Шелл впервые впервые использовал принудительное самоопыление кукурузы (инбридинг) для получения чистых линий этой культуры.

В 1906 году Шелл провел впервые скрещивания между некоторыми линиями. Мощность и урожайность межлинейных гибридов резко возросли, и некоторые из них значительно превзошли по этим показателям не только родительские линии, но и исходные сорта. Высокая урожайность была свойственна только первому поколению межлинейных гибридов, а в последующих она быстро уменьшается. В среднем урожай во 2 поколении на 35% меньше, а в 3 на 50%.

Шелл предположил, что сортовые посевы кукурузы представляют собой разнородную смесь многих генотипов. Установил, что сорта перекрестноопыляющейся кукурузы представлены многими гетерозиготными генотипами. Поэтому самоопыление у кукурузы сопровождалось генетическим расщеплением, возрастанием гомозиготности, а следовательно и увеличением однообразия инбредных линий.

Наблюдающуюся при инбридинге депрессию Шелл связывал с гомозиготностью и высказал предположение, что гибридная мощность неизбежно связана с гетерозиготностью, возникающей при скрещивании. Для обозначения мощности гетерозиготных гибридов он предложил в 1914 году термин «гетерозис».

Шелл предложил выращивать самоопыленные линии в больших количествах, затем высевать на общем участке чередующимися рядками семена двух линий, дающих при скрещивании высокий гетерозис, удалять у всех растений материнской линии мужские соцветия и собранные с кастрированных растений гибридные семена использовать для производственных посевов высокоурожайных межлинейных гибридов кукурузы.

При практической реализации возникли серьезные затруднения технического порядка. Первые инбредные линии имели очень низкую урожайность, примерно в 3 раза меньше, чем обычные сорта+ на участке скрещивания гибридные семена получают только на материнской линии, т.е. с половины площади посева. На участке гибридизации выход семян простого межлинейного гибрида, получаемого от скрещивания двух линий, примерно в 6 раз ниже, чем урожай семян обычного сорта с такой же площади. Стоимость семян простых межлинейных гибридов была очень высока.

Чтобы снизить стоимость гибридных семян Джонс предложил использовать двойные межлинейные гибриды, получаемые путем скрещивания двух простых межлинейных гибридов. При удачно подобранных комбинациях скрещиваемых линий к лучшим простым межлинейным гибридам или даже достигают их уровня.

Поскольку урожайность простых гибридов исходных форм для получения двойных межлинейных гибридов очень высокая, стоимость семян ниже, чем простых межлинейных гибридов. При этом потребность в семенах низкопродуктивных самоопыленных линий уменьшается более чем в 100 раз.

Кукуруза в виде двойных межлинейных гибридов была признана во всем мире как самая высокоурожайная зерновая культура.

Гибридная кукуруза пример выдающегося успеха практической реализации принципов современной генетики.

51. Понятие и формы изменчивости.

По определению Лобашева (1967) «изменчивость есть процесс, отражающий взаимосвязь организма со средой». Все живые организмы развиваются, живути приносят потомство при определенных, часто весьма разнообразных и непрерывно изменяющихся условиях внешней среды. В процессе индивидуального развития взаимодействие среды и организмов приводит к определенной их изменчивости

Изменчивость – свойство организмов приобретать признаки

Фенотипическая – модификационная – ненаследственная – изменения фенотипа под воздейством среды.

Генотипическая – наследственная

А ) Комбинативная – перекомбинация генов родителей у потомков

Механизмы – свободное комбинирование хромосом и хроматид при расхождении в мейозе; кроссинговер; случайная встреча гамет разных при оплодотворении

Полученная комбинация определяет возможности развития признаков. Наследуется тип реакции на воздейство окружающей среды.

Б) Мутационная – внезапное изменение генетического материала из –за среды. Непредсказума, индивидуальна, материал для естественного отбора

Генные – точковые. Изменение стркутуры генов, нарушение обменов веществ

Сдвиг рамки считывания из –за выпадения или вставки нескольких пар нуклеотидов в ДНК. Транзиция – замена пурина на пиримидин и наоборот. Трансверсия

Хромосомные – изменения структуры хромосом

Делеция – выпадение участка хромосомы. Кошачий крик у человека

Дупликация – удвоение участка. Плосковидные глаза у дрозофилы

Инверсия – участки меняются местами. Изменение порядка генов

Транслокация – обмен участками Негомологичных хромосом.

Геномные – изменения числа хромосом из –за среды

Гаплоидия – встречается у трутней. Жизнеспособность снижена, проявляются все рецессивные гены.

Полиплоидия – получаются эндомитозом (без веретена деления с ядерной оболочкой) – увеличение набора хромосом. Повышения урожайности.

Автополиплоидия – триплоиды

Аллополиплоид – твёрдая пшеница. Организмы с геномами разных диких видов

Теттраплоид – картофель, гречка, твёрдая пшеница

Гексаплоид – мягкая пшеница

Анеуплоидия – изменение числа хромосом в определённых парах.