Онтогенез, его переодизация. Эмбриональное развитие, его этапы. Провизорные органы

 

Онтогенез – это индивидуальное развитие особи, вся совокупность её изменений от оплодотворения до биологической смерти.

2 основных периода:

- эмбриональный (зародышевый) – происходит либо внутри материнского организма, (либо в яйце) и длится от оплодотворения (образования зиготы) до рождения (вылупления из яйца)

- постэмбриональный (послезародышевый) – длится до достижения организмом половой зрелости

Эмбриональное развитие – это период, который начинается в момент оплодотворения яйцеклетки.

Этапы:

1. Первый этап– дробление. При этом из зиготы путем митотического деления образуются сначала 2 клетки, затем 4, 8 и т. д. Образующиеся клетки называются бластомерами, а зародыш на этой стадии развития – бластулой. При этом общая масса и объем почти не увеличиваются, а новые клетки приобретают все меньшие размеры. Митотические деления происходят быстро одно за другим.

2. Гаструляция. В это время бластомеры, продолжающие быстро делиться, приобретают двигательную активность и перемещаются относительно друг друга, формируя слои клеток – зародышевые листки. Гаструляция может происходить либо путем инвагинации (впячивания) иммиграцией отдельных клеток, эпиболией (обрастанием), либо деламинацией (расщеплением на две пластинки). Формируется наружный зародышевый листок – эктодерма, и внутренний – энтодерма.

3. Затем наступает этап гисто– и органогенеза. При этом вначале образуется зачаток нервной системы – нейрула. После этого на передней части трубки формируется зачаток головного мозга и органов чувств, а из основной части трубки – зачаток спинного мозга и периферической нервной системы. Кроме того, из эктодермы развивается кожа и ее производные. Энтодерма дает начало органам дыхательной и пищеварительной систем. Из мезодермы формируются мышечная, хрящевая и костная ткань, органы кровеносной и выделительной систем.

Провизорные органы

Это временные органы зародышей, функционирующие только в эмбриональный период развития.

Амнион представляет собой эктодермальный мешок, заключающий зародыша и заполненный амниотической жидкостью. Амнион играет первостепенную роль в защите зародыша от высыхания и от механических повреждений, создавая для него наиболее благоприятную и естественную водную среду.

Желточный мешок имеет энтодермальное происхождение, покрыт висцеральной мезодермой и непосредственно связан с кишечной трубкой зародыша. У зародышей с большим количеством желтка он принимает участие в питании.(функция – трофическая, кроветворная)

Аллантоис представляет собой мешковидный вырост вентральной стенки задней кишки. Прежде всего это вместилище для мочевины и мочевой кислоты, которые представляют собой конечные продукты обмена азотсодержащих органических веществ. В аллантоисе хорошо развита сосудистая сеть, благодаря чему вместе с хорионом он участвует в газообмене.

Хорион самая наружная зародышевая оболочка, прилежащая к материнским тканям, возникающая, как и амнион, из эктодермы и соматоплевры. Хорион служит для обмена между зародышем и окружающей средой. основная его функция — дыхательный газообмен, выделительная, трофическая, защитная.

 

Генетический контроль индивидуального развития. Дифференцировка клеток, зародышевых листков, тканей. Эмбриональная индукция. Клонирование организмов и тканей.

 

Главным приемом ученых, изучающих генетику индивидуального развития, является использование мутаций. Выявив мутации, изменяющие онтогенез, исследователь проводит сравнение фенотипов мутантных особей с нормальными. Это помогает понять, как данный ген влияет на нормальное развитие. С помощью многочисленных сложных и остроумных методов стараются определить время и место действия гена.

Анализ генетического контроля затрудняется несколькими моментами. Прежде всего тем, что роль генов неодинакова. Часть генома состоит из генов, определяющих так называемые жизненно важные функции и отвечающих, например, за синтез тРНК или ДНК-полимеразы, без которых невозможно функционирование ни одной клетки. Эти гены названы «house keeping» или генами «домашнего хозяйства». Другая часть генов непосредственно участвует в детерминации, дифференцировке и морфогенезе, т.е. функция их, по-видимому, более специфическая, ключевая.

Для анализа генетического контроля необходимо, кроме того, знать место первичного действия данного гена, т.е. следует различать случаи относительной, или зависимой, плейотропии от прямой, или истинной, плейотропии. В случае относительной плейотропии, как, например, при серповидно-клеточной анемии, существует одно первичное место действия мутантного гена — гемоглобин в эритроцитах, а все остальные наблюдаемые при ней симптомы, такие, как нарушение умственной и физической деятельности, сердечная недостаточность, местные нарушения кровообращения, увеличение и фиброз селезенки и многие другие, возникают как следствие аномального гемоглобина. При прямой плейотропии все разнообразные дефекты, возникающие в различных тканях или органах, вызываются непосредственным действием одного и того же гена именно в этих разных местах.

 

Дифференцировка клеток — процесс реализации генетически обусловленной программы формирования специализированного фенотипа клеток, отражающего их способность к тем или иным профильным функциям. Дифференцировка меняет функцию клетки, её размер, форму и метаболическую активность. Дифференцировка клеток происходит не только в эмбриональном развитии, но и во взрослом организме.

 

Потентность

Общее название для всех клеток, ещё не достигших окончательного уровня специализации (то есть способных дифференцироваться), — стволовые клетки. Степень дифференцированности клетки (её «потенция к развитию») называется потентностью. Клетки, способные дифференцироваться в любую клетку взрослого организма, называют плюрипотентными. Плюрипотентными являются, например, клетки внутренней клеточной массы бластоцисты млекопитающих. Для обозначения культивируемых in vitro плюрипотентных клеток, получаемых из внутренней клеточной массы бластоцисты, используется термин «эмбриональные стволовые клетки». Зигота и бластомеры являются тотипотентными, так как они могут дифференцироваться в любую клетку, в том числе и в экстраэмбриональные ткани.

Самая первая дифференцировка в процессе развития эмбриона происходит на этапе формирования бластоцисты, когда однородные клетки морулы разделяются на два клеточных типа: внутренний эмбриобласт и внешний трофобласт. Трофобласт участвует в имплантации эмбриона и дает начало эктодерме хориона (одна из тканей плаценты). Эмбриобласт даёт начало всем прочим тканям эмбриона. По мере развития эмбриона клетки становятся всё более специализированными (мультипотентные, унипотентные), пока не станут окончательно дифференцировавшимися клетками, обладающими конечной функцией, как например, мышечные клетки. В организме человека насчитывается порядка 220 различных типов клеток.

Небольшое количество клеток во взрослом организме сохраняют мультипотентность. Они используются в процессе естественного обновления клеток крови, кожи и др., а также для замещения повреждённых тканей. Так как эти клетки обладают двумя основными функциями стволовых клеток — способностью обновляться, поддерживая мультипотентность, и способностью дифференцироваться — их называют взрослыми стволовыми клетками.

Дедифференцировка — это процесс, обратный дифференцировке. Частично или полностью дифференцировавшаяся клетка возвращается в менее дифференцированное состояние. Обычно является частью регенеративного процесса и чаще наблюдается у низших форм животных, а также у растений.

При дифференцировке первичной эктодермы (эпибласт) образуются за­родышевые части — кожная эктодерма, нейроэктодерма, материал первичной полоски и внезародышевая эктодер­ма, являющаяся источником образования эпителиальной выстилки амниона. Из боль­шей части зародышевой эктодермы образуется кожная эктодерма, дающая начало многослойному плоскому эпителию кожи и ее производ­ных, эпителию роговицы и конъюнктивы глаза, эпителию органов ротовой полости, эмали и кутикулы зубов, эпителию анального отдела прямой киш­ки, эпителиальной выстилке влагалища.

 

Дифференцировка первичной энтодермы приводит к образова­нию кишечной трубки и формированию внезародышевой энтодермы, формирующей выстилку желточного мешка и аллантоиса. Из энтодермы кишечной трубки развивается однослойный покровный эпителий желудка, кишечника и их желез. Кроме того, из энто­дермы развиваются эпителиальные структуры печени и поджелудочной же­лезы. Внезародышевая энтодерма дает начало эпителию желточного мешка и аллантоиса.

 

Дифференцировка мезодермы: участки мезодермы разделяются на сомиты. Сомиты дифференцируются на 3 части: миотом, дающий начало попе­речнополосатой скелетной мышечной ткани, склеротом, являющийся источником развития костных и хрящевых тканей, а также дерматом, форми­рующий соединительнотканную основу кожи — дерму.

 

Мезенхима в теле зародыша является источником формирования многих структур — клеток крови и кроветворных органов, соединительной ткани, сосудов, гладкой мышечной ткани. Из внезародышевой мезодермы развивается мезенхима, дающая начало соедини­тельной ткани внезародышевых органов, — амниона, хориона, желточного мешка.

Соединительная ткань эмбриона и его провизорных органов характери­зуется высокой гидрофильностью межклеточного вещества, богатством мукопротеинов в аморфном веществе. Соединительная ткань провизорных ор­ганов дифференцируется быстрее, чем в органных зачатках, что обусловле­но потребностью в установлении связи зародыша с материнским организ­мом и обеспечении их развития (например, плацента). Дифференцировка мезенхимы хориона наступает рано, но происходит не одновременно по всей поверхности. Наиболее активно процесс идет в области развития пла­центы. Здесь же появляются и первые волокнистые структуры, которые иг­рают важную роль в формировании и укреплении плаценты в матке. При развитии волокнистых структур стромы ворсин последовательно образуют­ся сначала аргирофильные преколлагеновые волокна, а затем коллагеновые.

Эмбриональная индукция — взаимодействие между частями развивающегося организма у многоклеточных, беспозвоночных и всех хордовых. Согласно этой гипотезе, существуют определенные клетки, которые действуют как организаторы на другие, подходящие для этого клетки. В условиях отсутствия клеток - организаторов такие клетки пойдут по другому пути развития, отличном от того, в котором они развивались бы в условиях присутствия организаторов. Проиллюстрировать это можно тем самым экспериментом 1924-го года, показавшим, что дифференцировка в значительной степени контролируется влиянием цитоплазмы клеток одного типа на клетки другого типа.

Клонирование точное воспроизведение какого-либо объекта любое требуемое количество раз. Объекты, полученные в результате клонирования (каждый по отдельности и вся их совокупность) называются клоном.

Клонирование растений осуществляется путём регенерации целого растения из каллуса путём изменения пропорционального соотношений цитокининов и ауксинов в питательной среде. Для получения первичного каллуса можно использовать любые клетки и ткани растения (кроме находящихся в премортальном состоянии) ввиду того, что клетки растений способны к дедифференциации при определенных концентрациях фитогормонов в питательной среде.