Современная теория биологической эволюции как синтез дарвинизма и популяционной генетики.

 

Синтетическая теория эволюции (СТЭ), или неодарвинизм — современная эволюционная теория, которая является синтезом различных дисциплин, прежде всего, генетики и дарвинизма. СТЭ также опирается на палеонтологию, систематику, молекулярную биологию и другие.

Толчок к развитию синтетической теории дала гипотеза о рецессивности новых генов. Говоря языком генетики второй половины XX века, эта гипотеза предполагала, что в каждой воспроизводящейся группе организмов во время созревания гамет в результате ошибок при репликации ДНК постоянно возникают мутации — новые варианты генов.

Для осуществления эволюции необходимо наличие трёх процессов:

● мутационного, генерирующего новые варианты генов с малым фенотипическим выражением;

● рекомбинационного, создающего новые фенотипы особей;

● селекционного, определяющего соответствие этих фенотипов данным условиям обитания или произрастания.

 

Основные положения:

● материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость;

● естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов;

● дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков;

● вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен;

● видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции.

Таким образом, синтетическую теорию эволюции можно охарактеризовать как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически.

 

94. Биологический вид, реальность и динамичность его существования, критерии. Генофонд (аллелофонд) вида.

 

В современной биологии видом называют совокупность популяций особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических признаков, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих определенную территорию(ареал).

Вид — это основная структурная и таксономическая единица в системе живой природы и качественный этап эволюции организмов. В настоящее время вид рассматривается как реально существующая в природе группа особей. В составе вида в природных условиях особь рождается, достигает половой зрелости и выполняет свою главную биологическую функцию: участвуя в репродукции, обеспечивает продолжение рода. Остальные систематические категории являются в известной мере производными вида. Виды объединяются в таксономические категории более высокого ранга.

Практическое использование понятия «вид» нередко затруднено. Это обусловлено динамичностью видов, проявляющейся во внутривидовой изменчивости, «размытости» границ ареала, образовании и распаде внутривидовых группировок различного объема и состава (популяций, рас, подвидов). Динамичность видов является следствием действия элементарных эволюционных факторов.

Критерии вида — совокупность определенных признаков, свойственных только одному какому-либо виду.

● Морфологически. Сходство внешнего и внутреннего строения особей одного вида.

● Физиологический. Сходство всех процессов жизнедеятельности, и прежде всего размножения. Представители разных видов, как правило, не скрещиваются или их потомство бесплодно

● Биохимический. Видовая специфичность белков и нуклеиновых кислот

● Генетический. Каждый вид характеризуется определенным, присущим только ему набором хромосом, их структурой и дифференцированной окраской

● Эколого-географический. Ареал обитания и непосредственная среда обитания — экологическая ниша. Каждый вид имеет свою собственную нишу обитания и ареал распространения.

Генофонд - совокупность всех генов или генотипов в популяции или группе популяций какого-либо вида организмов. Генофонд достаточно большой популяции, в которой происходит свободное скрещивание организмов, обладает определённой целостностью и устойчивостью. Вместе с тем, если популяция подвергается действию элементарных факторов эволюции (мутаций, изоляции, естественного отбора и др.), происходит нарушение этого равновесия. Со временем устойчивое изменение частот генов (микроэволюция) может дать толчок видообразованию.

 

95.Структура вида. Популяции — основные составные единицы вида. Характеристики популяции: морфологические, экологические, генетические. Генофонд (аллелофонд) популяции.

 

Биологический вид - общая совокупность всех рас - составляет сложную биологическую макросистему, наиболее важную популяционную систему в природе и в эволюционной биологии. Вид имеет сложную внутреннюю популяционную структуру, которая обеспечивает приспособление к оптимальному использованию различных условий в пределах видового ареала. Высокая степень приспособления и приспособленности вида обеспечивается мутационной, комбинативной и модификационой изменчивостью. На основе комбинативной изменчивости формируются популяционная структура и полиморфизм

Все виды состоят из популяций. Популяция - элементарная структурная единица вида, форма его существования в данных условиях. Виды бывают монотипические и политипические. Монотипические виды состоят только 3 популяций, даже с одной. Но таких видов немного и они занимают небольшой ареал (например, белый медведь в Арктике. Большинство видов является политипическими. Политипические виды занимают значительный ареал и состоят, кроме популяций, из подвидов.

Популяцией называется совокупность особей одного вида, в течение длительного времени (много поколений) населяющих часть ареала вида, свободно скрещиваются между собой (панмиксия) и относительно изолированы от других популяций того же вида.

Морфо-физиологическая характеристика популяции. Популяции одного вида характеризуются общими морфологическими и физиологическими признаками и одновременно отличаются между собой статистически - частотой встречаемости определенных признаков.

Экологические характеристики популяций. Екологически популяции характеризуются величиной (ареалом, численностью), возрастным и половым составом, динамикой.

Генетическая структура популяции характеризуется качественным составом генов и определенными частотами аллелей и генотипов.

Генофонд (аллелофонд) популяции. Генофонд популяции - это разнообразие елементарних наследственных признаков в пределах совокупности особей, составляющих популяцию. Генофонд локальной популяции содержит, кроме мономорфных, различные полиморфные гены. Популяция может приобретать новую аллель в результате мутации, возникшей в отдельной особи, или в результате миграции носителя этого аллеля с другой популяции. Такой процесс получил название дрейф генов.

 

96. Идеальные и реальные популяции. Закон постоянства генетической структуры идеальных популяций (закон Харди-Вайнберга), его использование для расчета генетической структуры реальных популяций и популяций человека.

 

Закон Харди — Вайнберга — положение популяционной генетики, гласящее, что популяции бесконечно большого размера, в которой не действует естественный отбор, не идет мутационный процесс, отсутствует обмен особями с другими популяциями, не происходит дрейф генов, все скрещивания случайны — частоты генотипов по какому-либо гену (в случае если в популяции есть два аллеля этого гена) будут поддерживаться постоянными из поколения в поколение.

 

Уровнение закона Харди—Вайнберга:

Где — доля гомозигот по одному из аллелей; p — частота этого аллеля; — доля гомозигот по альтернативному аллелю; q — частота соответствующего аллеля; 2pq — доля гетерозигот.

Для трех аллелей с частотами p, g, r,причем (p + q + r = 1), равновесная частота генотипов определяется по формуле квадрата трехчлена =(p+q+r)^2= p^2+q^2+r^2+2pq+2pr+2qr.

 

Идеальная популяция—популяция которая описывается уравнением Харди — Вайнберга (p+q) ^2, находится в состоянии генетического равновесия (генетической со-мобильности). В такой популяции генофонд не меняется из поколения в поколение, отсутствует генетическая изменчивость и не происходит эволюционный процесс.

 

Реальная популация—популяция которая не может быть описана уравнением Харди — Вайнберга.

 

Закон Харди — Вайнберга носит теоретический характер, но имеет широкое применение в популяционными генетике как основа популяционно - статистического метода при математическом изучении проблем эволюции. В медикоCгенетичних исследованиях он без каких-либо дополнительных методов позволяет установить частоту рецессивного патологического аллеля,частоту гетерозигот - носителей этого аллеля, генетическую структуру популяции. Для этого нужно знать час-оту рецессивных гомозигот q2 Потому что это единственныйгенотип, который можно распознать по его фенотипу.