Эмбриональное развитие организма. Дробление. Типы дробления. Гаструляция. Способы гаструляции.

Основные явления биологии развития. Развитие организма представляет собой процесс систематического, последовательного, упорядоченного накопления структурных и функциональных качеств прогрессивного характера, происходящий сопряжено на всех уровнях структурной организации живой материи: молекулярном, клеточном, тканевом, органном, системо-органном и организменном. Эти изменения определены во времени и происходят в строгой последовательности.

Основными биологическими процессами развития являются:

1. Размножение клеток

2. Рост

3. Детерминация

4. Дифференцировка

5. Индукция

6. Интеграция

7. Апоптоз

Размножение клеток - деление клеток имеет важное значение для многих процессов развития. Следствием деления является увеличение числа клеток, являющееся основным механизмом роста, как в эмбриональный, так и в постэмбриональный периоды развития.

Рост - увеличение массы ткани органа за счет увеличения числа клеток, т. е. гиперплазия. В то же время масса может возрастать за счет увеличения размеров клеток, т. е. гипертрофии. Рост регулируется гормоном роста и некоторыми химическими веществами.

Дифференциальный рост - это различная скорость роста одних и тех же тканей в разных участках тела и в разное время.

Аллометрический рост - это диспропорциональный рост отдельных частей тела в постэмбриональный период

Детерминация - это определение пути дифференцировки той или иной клетки

Детерминация может быть:

· Генетически запрограммированной

· Может определяться воздействием соседних клеток

· Гормонов или различных внешних факторов, а так же подвергаться их влиянию.

Детерминация может быть:

· окончательная (стабильная),

· изменяться в ходе эмбриогенеза

Детерминация может осуществляться 2 разными способами:

· Цитоплазматическая сегрегация детерминирующих молекул в период дробления

· Эмбриональная индукция

Дифференцировка -это процесс развития специализированных клеточных типов из одного оплодотворенного яйца.

Индукция - влияние уже детерминированной ткани на еще недетерминированную. Для индукции необходим контакт между тканями.

Детерминированная часть зародыша, например, дорсальная губа бластопора – зачаток хорды, действует как организатор или индуктор.

Способность ткани отвечать на индуктивное раздражение называется компетенцией, которая возможна лишь в определенный чувствительный период.

Эмбриональная индукция может быть:

1. Первичная - взаимодействие, в котором дорсальная мезодерма индуктирует эктодерму к дифференцировке в нейтральные структуры.

2. Вторичная - каскадное взаимодействие на более поздних, чем гаструляция, стадиях.

Первичная индукция включает в себя 3 основных процесса:

· Индукция вегетативными клетками специфических различий в мезодерме(образование хорды, сомитов), которая индуцируется клетками энтодермы

· Индукция нейральных клеток

· Индукция, ответственная за возникновение региональной специфичности в нервной трубке.

В индукции мезодермы участвуют 3 фактора: 2 фактора индуцируют образование кольца мезодермы, содержащего область организатора. Организатор затем синтезирует другой фактор, регионально индуцирующий специфические региональные структуры.

При первичных индукциях происходят изменения в период гаструляции, при вторичных взаимодействиях детерминация наступает позже. Оба механизма используются в развитие любого конкретного организма.

Интеграция - объединение клеток в систему, установление между ними взаимосвязи и взаимообусловленности в процессе их развития.

Апоптоз - (клеточная гибель)запрограммированная избирательная гибель клеток- естественный, эволюционно обусловленный и генетически контролируемый механизм морфогенеза.

Апоптоз способствует достижению характерных для определенного вида черт его морфофизиологической организации.

1. Редукция провизорных органов (желточного мешка, плаценты, амниона)

2. Редукция вольфовых протоков у особей женского пола, мюллеровых протоков у особей мужского пола

3. Редукция хвостовых позвонков (у эмбрионов человека закладываются 9-10 хвостовых позвонков, затем остается 4-5)

4. Формирование конечностей у птиц и млекопитающих

Генетический контроль осуществляется геном р53. Белок, контролируемый этим геном, обладает способностью при определенных условиях блокировать клеточное деление и запускать механизм апоптоза.

Мутации в этом гене приводят к развитию опухоли, которая встречается у 55-70% раковых больных.

Гибель клеток контролируется также на уровне клеточных взаимодействий. Нарушение этих взаимодействий может привести к развитию пороков: полидактилия, синдактилия, наличие хвоста и т. д.

Дробление -представляет собой серию митотических делений зиготы с образование многих дочерних клеток (бластомеров) меньшего размера. Отличием дробления от митоза является то, что бластомеры не растут и не расходятся. Эти процессы сдерживает оболочка оплодотворения,которая сохраняется вдоль до гаструляции.

Типы дробления зависят от яйцеклетки, различают:

· Полное (голобластическое) и неполное (меробластическое)

· Синхронное и асинхронное (клетки делятся неодновременно)

· Равномерное и неравномерное (образуются бластомеры разного размеры)

В результате дробления образуется бластула, содержащая полость-бластоцель.

Различают 4 типа дробления и столько же типов бластул. У ланцетника дробление полное равномерное синхронное, в результате которого образовалась – целобластула, имеющая бластоцель,расположенную по середине и однослойную бластодерму.

У амфибий – дробление полное неравномерное асинхронное, в результате образовалась амфибластула, имеющая многослойную бластодерму и бластоцель, расположенную эксцентрично у анимального полюса.

У рептилий и птиц - дробление неполное неравномерное асинхронное. В результате образуется дискобластула, которая включает три компонента:

· Плоский зародышевый диск, образующийся на апикальной части и состоящий из небольших клеток.

· Нераздробившийся желток

· Бластоцель -узкую щель между диском и желтком

· У человека и млекопитающих дробление полное неравномерное асинхронное. В результате формируется бластоциста.

Бластоциста состоит из 3 компонентов.

· Трофобласт- однослойная стенка, из которого дальше развивается внезародышевый орган – хорион

· Эмбриобласт – скопление крупных темных бластомеров на внутренней поверхности трофобласта у одного из полюсов. Источник развития самого зародыша и остальных внезародышевых органов(амнион, желточный мешок, аллантоис)

· Бластоцель

Типы бластул:

· целобластула (бластоцель хорошо выражена,образуется при полном и равномерном дроблении(ланцетник))

· стерробластула – без четко выраженного бластоцеля. Встречается у многих беспозвоночных (губки, кишечнополостных, членистоногих)

· перибластула – бластодерма у нее состоит из одного слоя клеток (членистоногие)

· амфибластула – целобластула с рез различающимися по размерам бластомерами анимального и вегетативного полушарий(губки, амфибии)

· дискобластула, полость которой имеет вид сплющенной щели, находящейся под зародышевым диском, образуется при дискоидальном дроблении (птици)

Гаструляция - разделение клеток зародыша на 2-3 зародышевых листка

Способы гаструляции:

· деляминация (расшепление)

· инвагинация (впячивание)

· иммиграция (выеление)

· эпиболия(обрастание)

В результате гаструляции возникает зародыш- гаструла. Гаструла имеет полость- гастроцель (полость первичной кишки), в которую ведет отверстие- бластопор (первичный рот).

В зависимости от дальнейшей судьбы бластопора все животные подразделяются на:

· Первичноротых (беспозвоночных) – ротовое отверстие образуется на месте бластопора

· Вторичноротых (хордовые и некоторые беспозвоночных) – бластопор преобразуется в анальное отверстие, а ротовое отверстие прорывается на брюшной стороне тела. У бластопора различают губы: дорсальную, латеральную, вентральную

Итогом гаструляции является формирование так называемого осевого комплекса зачатков.

+Смотри схемы по эмбриологии!!!

 

Эмбриональное развитие организма. Образование органов и тканей. Зародышевые листки и их производные.

Органогенез – совокупность процессов дифференцировки и изменения формы частей организма на основе реализации генетической информации.

Органогенезы, заключающиеся в образовании отдельных органов, составляют основное содержание эмбрионального периода.

· продолжаются в личиночном и завершаются в ювенильном периоде

· отличаются наиболее сложными и разнообразными морфогенетическими преобразованиями

· Необходимой предпосылкой перехода к органогенезам является достижение зародышем стадии гаструлы, а именно формирование зародышевых листков.

Занимая определённое положение друг по отношению к другу, зародышевые листки, контактируя и взаимодействуя, обеспечивают такие взаимоотношения между различными клеточными группами, которые стимулируют их развитие в определённом направлении. Это так называемая эмбриональная индукция – важнейшее следствие взаимодействия между зародышевыми листками.

В ходе органогенезов:

· изменяется форма, структура и химический состав клеток

· обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки будущих органов.

· Постепенно развивается определённая форма органов, устанавливаются пространственные и функциональные связи между ними.

· Процессы морфогенеза сопровождаются дифференциацией тканей и клеток, а также избирательным и неравномерным ростом отдельных органов и частей организма.

Самое начало органогенеза называют периодом нейруляции.

Нейруляция охватывает процессы от появления первых признаков формирования нервной пластинки до замыкания её в нервную трубку.

Параллельно формируется хорда и вторичная кишка, а лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры – сомиты.

Нервная система позвоночных, включая человека, отличается устойчивостью основного плана строения на протяжении всей эволюционной истории подтипа. В формировании нервной трубки у всех хордовых много общего. Вначале неспециализированная спинная эктодерма, отвечая на индукционное воздействие со стороны хордомезодермы, превращается в нервную пластинку, представленную нейроэпителиальными клетками.

Нервная пластинка недолго остаётся уплощённой. Вскоре её боковые края приподнимаются, образуя нервные валики, которые лежат по обе стороны неглубокой продольной нервной бороздки. Края нервных валиков далее смыкаются, образуя замкнутую нервную трубку с каналом внутри – невроцелем. Раньше всего смыкание нервных валиков происходит на уровне начала спинного мозга, а затем распространяется в головном и хвостовом направлениях.

Показано, что в морфогенезе нервной трубки большую роль играют микротрубочки и микрофиламенты нейроэпителиальных клеток. Разрушение клеточных структур колхицином и цитохалазином В приводит к тому, что нервная пластинка остаётся открытой. Несмыкание нервных валиков ведёт к врождённым порокам развития нервной трубки.

После смыкания нервных валиков клетки, первоначально располагавшиеся между нервной пластинкой и будущей кожной эктодермой, образуют нервный гребень. Клетки нервного гребня отличаются способностью к обширным, но строго регулируемым миграциям по всему телу и образуют два главных потока. Клетки одного из них – поверхностного – включаются в эпидермис или дерму кожи, где дифференцируются в пигментные клетки. Другой поток мигрирует в брюшном направлении, образует чувствительные спинномозговые ганглии, симпатические нервные узлы, мозговое вещество надпочечников, парасимпатические ганглии. Клетки из черепного отдела нервного гребня дают начало как нервным клеткам, так и ряду других структур, таких, как жаберные хрящи, некоторые кроющие кости черепа.

Мезодерма, занимающая место по бокам от хорды и распространяющаяся далее между кожной эктодермой и энтодермой вторичной кишки, подразделяется на дорсальную и вентральную области. Дорсальная часть сегментирована и представлена парными сомитами. Закладка сомитов идёт от головного к хвостовому концу. Вентральная часть мезодермы, имеющая вид тонкого слоя клеток, называется боковой пластинкой. Сомиты соединены с боковой пластинкой промежуточной мезодермой в виде сегментированных ножек сомитов.

Все области мезодермы постепенно дифференцируются. В начале формирования сомиты имеют конфигурацию, характерную для эпителия с полостью внутри. Под индукционным воздействием, исходящим от хорды и нервной трубки, вентромедиальные части сомитов – склеротомы – превращаются во вторичную мезенхиму, выселяются из сомита и окружают хорду и вентральную часть нервной трубки. В конце концов из них образуются позвонки, рёбра и лопатки.

Дорсолатеральная часть сомитов с внутренней стороны образует миотомы, из которых разовьются поперечно – полосатые скелетные мышцы тела и конечностей. Наружная дорсолатеральная часть сомитов образует дерматомы, которые дают начало внутреннему слою кожи – дерме. Из области ножек сомитов с зачатками нефротом и гонотом образуются органы выделения и половые железы.

Правая и левая несегментированные боковые пластинки расщепляются на два листка, ограничивающих вторичную полость тела – целом. Внутренний листок, прилежащий к энтодерме, называют висцеральным. Он окружает кишку со всех сторон и образует брыжейку, покрывает лёгочную паренхиму и мышцу сердца. Наружный листок боковой пластинки прилежит к эктодерме и называется париетальным. В дальнейшем он образует наружные листки брюшины, плевры и перикарда.

Энтодерма у всех зародышей в конечном счёте образует эпителий вторичной кишки и многие её производные. Сама вторичная кишка всегда располагается под хордой.

Таким образом, в процессе нейруляции возникает комплекс осевых органов нервная трубка – хорда – кишка, представляющих собой характерную черту организации тела всех хордовых. Одинаковое происхождение, развитие и взаимное расположение осевых органов выявляют их полную гомологию и эволюционную преемственность.

Эктодерма, мезодерма и энтодерма в ходе дальнейшего развития, взаимодействуя друг с другом, участвуют в формировании определённых органов. Возникновение зачатка органа связано с местными изменениями определённого участка соответствующего зародышевого листка. Из эктодермы развиваются эпидермис кожи и его производные (перо, волосы, ногти, кожные и молочные железы), компоненты органов зрения, слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов. Эктодермальными производными являются нервная трубка, нервный гребень и образующиеся из них все нервные клетки.

Производными энтодермы являются эпителий желудка и кишки, клетки печени, секретирующие клетки поджелудочной, кишечных и желудочных желёз. Передний отдел эмбриональной кишки образует эпителий лёгких и воздухоносных путей, а также секретирующие клетки передней и средней долей гипофиза, щитовидной и паращитовидной желёз.

Мезодерма образует скелетную мускулатуру, дерму кожи, органы выделительной и половой систем, сердечно – сосудистая система, лимфатическая система, плевра, брюшина и перикард. Из мезенхимы, имеющей смешенное происхождение за счёт клеток трёх зародышевых листков, развиваются все виды соединительной ткани, гладкая мускулатура, кровь и лимфа.

Зачаток конкретного органа формируется первоначально из определённого зародышевого листка, но затем орган усложняется и в итоге в его формировании принимают участие два или три зародышевых листка.