Биологические системы, их фундаментальные свойства. Эволюционно обусловленные уровни организации жизни. Элементарные единицы, элементарные явления на различных уровнях организации жизни.

Биологические системы, их фундаментальные свойства. Эволюционно обусловленные уровни организации жизни. Элементарные единицы, элементарные явления на различных уровнях организации жизни.

 

Биологические системы - биологические объекты различной сложности (клетки, ткани, органы, системы органов и организмы, биоценозы и экосистемы, вплоть до биосферы в целом), имеющие несколько уровней структурно - функциональной организации, представляя собой совокупность взаимосвязанных и взаимодействующих элементов.

 

Фундаментальные свойства живых систем:

· Самовоспроизведение

· Специфичность организации(клеточные структуры, ткани, органы, системы органов)

· Упорядоченность структуры

· Обмен веществ (препятствует увеличению энтропии)

· Рост и развитие

· Целостность и дискретность

· Раздражимость и возбудимость

· Движение

· Наследственность и изменчивость

· Саморегуляция

 

Уровень организации живого	Элементарная единица	Элементарное явление
Молекулярно-генетический	ген	Способность гена к ковариантной редупликации (всегда появляется новое: при кроссинговере, половом размножении, мутациях)
Клеточный	клетка	Поток веществ (белки, энергия АТФ, информация в виде ДНК)
Онтогенетический	особь	Клеточная дифференциация
Популяционно-видовой	популяция	Изменение генофондов
Экосистемный	биогеоценоз	Круговорот вещества и энергии
Биосферный	биосфера	Глобальный круговорот вещества и энергии

 

 

Клеточная теория Т. Шванна и М. Шлейдена, её основные положения. Современное состояние клеточной теории.

 

1. Клетка - единственная форма существования живого, является элементарной структурной и функциональной единицей живого.

2. Новые клетки образуются только делением исходной клетки

3. Клетка является структурно- функциональной единицей многоклеточного живого организма

4. Клетки растений и животных гомологичны по своему строения и происхождению.

 

 

Современное состояние клеточной теории:

1. Клетка – элементарная единица всех существующих биосистем.

2. Клетки возникают из клеток путем митоза, т. о. митоз есть универсальный способ клеткообразования у всех организмов на земле.

3. Все клетки у всех имеющихся в природе организмов являются гомологичными образованиями, т. к. для них характерен единый план строения и путь образования.

4. Важным доказательством гомологичности клеток является принципиальное сходство в них метаболических, энергетических процессов, а также информационной взаимодействие, в частности и генетического кода. Генетический код универсален.

5. Клетка является важным этапом в развитии биологических систем из небиологических компонентов, от неживого к живому.

6. Клетки обладают важным свойством – способностью к многоклеточности, что служит основой для возникновения организменного уровня организации.

7. В процессе фило- и онтогенеза клетки гомологичны, но постепенно перестают быть аналогичными, следствием чего является дифференциация и специализация клеток.

8. Дифференциация и специализация клеточных структур это один из основных механизмов индивидуального развития биосистем, в т. ч. организма.

9. Несмотря на дифференциацию и специализацию клеток многоклеточный организм представляет собой сложноорганизованную интегрированную систему, состоящую из функционирующих и взаимодействующих между собой клеток.

10.Организм не представляет собой простую сумму клеток, а их единство в целом. Свойства организма не объясняются свойствами составляющих его клеток.

11.В жизнедеятельности клеток принимают участие ядро и цитоплазма. Но в жизни клеток очень важная роль принадлежит компартментации ее содержимого.

12.Разнокачественные клетки в организме образуют структурно-функциональные единицы органов и тканей, выполняющих органные и тканевые функции.

13.В генетическом аппарате клетки находятся единицы наследственности (гены).

14. Существование в природе вирусов подтверждают универсальность клеточного строения организма, т. к. вирусы неспособны к самостоятельному функционированию, они ведут паразитический образ жизни.

Изучение общей ультраструктурной организации клеток и ее процессов, а также закономерностей клеткообразования, взаимодействия между клетками, клеточного гомеостаза существенно укрепило значение клеточной теории

 

 

Клеточная оболочка, её структуры. Молекулярная организация и функции биологической мембраны. Виды транспорта веществ.

Клетки многоклеточных организмов, как животных, так и растительных, обособленны от своего окружения оболочкой.

Оболочки в растительных клетках состоят из клетчатки или пектина.

Клеточная оболочка, или плазмалемма, животных клеток образованна мембраной, покрытой снаружи слоем гликокаликса толщиной 10-20 нм.

Основными составляющими гликокаликса служат комплексы полисахаридов с белками (гликопротеины) и жирами (гликолипиды). Изнутри к мембране примыкает кортикальный слой цитоплазмы (0,1-0,5 мкм), в котором не встречаются рибосомы и пузырьки, но в значительном количестве находятся микротрубочки и микрофиламенты, имеющие в своем составе сократимые белки.

Плазмалемма выполняет отграничивающую, барьерную, транспортную и рецепторную функцию, регулирует химический состав внутренней среды клетки, в ней расположены молекулы рецепторов, которые избирательно распознают определенные биологически активные в-ва (гормоны).

Биологическая мембрана - тонкие пограничные структуры молекулярных размеров, расположенные на поверхности клеток и субклеточных частиц, а также канальцев и пузырьков. Особенности мембраны: она плотная, тонкая, пластичная, пронизана каналами и полярна (снаружи +, внутри -)

Мембрана состоит из бимолекулярного слоя липидов. Гидрофобные участки их молекул повернуты друг к другу, а гидрофильные – находятся на поверхности слоя.

Разнообразные белковые молекулы встроены в этот слой или размещены на его поверхности. Они выполняют ряд функций:

· Отграничивающую

· регуляции и обеспечения избирательной проницаемости веществ (транспорт ионов, сахаров, аминокислот, и других продуктов обмена веществ)

· образования поверхностей раздела между водной и неводной фазами с размещением на этих поверхностях ферментных коплексов.

Благодаря присутствию липидов (жировых в-в) мембраны образуют гидрофоюную внутриклеточную фазу как компартмент для химических реакций в неводной среде. Молекулярный состав мембран – набор соединений и ионов, размещающихся на поверхностях, различаются от структуры к структуре. Этим достигается функциональная специализация мембран клетки. Включение в мембрану клетки молекул рецепторов делает ее восприимчивой к биологически активным соединениям, например, гормонам, что способствует проявлению разности биоэлектрических потенциалов.

Виды транспорта веществ:

Пассивный транспорт - перенос веществ из области высокой концентрации в область низкой концентрации

· прямая диффузия (транспорт H2O, газов, неполярных молекул через липидный слой)

· облегченная диффузия через мембранные каналы транспорт с помощью каналообразующих белков

Активный транспорт – с затратой энергии против электрохимического градиента. Это происходит с помощью белков – переносчиков, а источник энергии молекулы АТФ

Виды активного транспорта:

· эндоцитоз (поглощение клеткой макромолекул), пинацитоз и фагоцитоз-только животные

· экзоцитоз (из клетки выводятся различные макромолекулы)

· калий-натриевый насос.

Структура ДНК. Модель Дж. Уотсона и Ф. Крика. Свойства и функции наследственного материала.

Реализация генетической информации. Основные этапы: транскрипция и посттранскрипционые процессы, трансляция и посттрансляционные процессы.

Транскрипция - синтез РНК на матрице ДНК.

Функциональной единицей является участок ДНК, состоящий из 3 частей:

1) Промотор(П) – участок ДНК перед структурным геном, с которым связывается Ф-РНК-полимераза

2) Структурный

3) Терминатор (Т) – участок окончания транскрипции

Стадии транскрипции

1) Инициализация – связывание РНК-полимеразы с Промотором, расплетение второй спирали ДНК

2)

П ЭКЗ ИН ЭКЗ ИН ЭКЗ Т

Элонгация – синтез РНК

3) Терминация – окончание синтеза РНК

незрелая про-мРНК

Процессинг – образование зрелой РНК РНК-полимераза

3*

ЭКЗ

ЭКЗ

ЭКЗ

5*

Этапы процессинга:

1)

сплайсинг

сплайсинг

Вырезание интронов

2)

3*

5**

Сшивание экзонов

3)

Модификация 5* и 3* концов

3*

5**

Модифицирование 5* и 3*-концов

 

ГФФФ(КЭП)

АААА(ПОЛИ А)

зрелая мРНК

 

Трансляция - синтез белка на матрице мРНК на рибосомах.

1. Активация аминокислот – присоединение аминокислот к своим собственным тРНК.

Ф – аминоацил – тРНК-синтетаза

Собственно трансляция

1) Инициация – образование инициирующего комплекса между малой субчастицей рибосомы, кодоном-инициатором АУГ и метионин тРНК.

К инициирующему комплексу присоединяется большая субчастица рибосомы, образующих 2 активных центра

Р-центр – образование пептидных связей между аминокислотами

А-центр – связывание тРНК с кодонами мРНК

2) Элонгация – синтез белковой молекулы

 

3. Терминация – окончание трансляции

В результате трансляции образуется первая структура белка. Далее в каналах ЭПС происходит фолдинг (формирование 2,3,4ой структур белка)

Теория оперона: в ДНК помимо структурных генов существуют гены, управляющие работой структурных генов, - регуляторные гены.

Оперон или единица генетической регуляции - 1 или несколько структурных генов, отвечающих за 1 биохимическую реакцию, расположенных в хромосоме рядом с группой регуляторных генов

Состав оперона:

1. Промотор (П)

2. Оператор (О) – регулирует область оперона, с которой соединяется белок-репрессор

3. 3 структурных гена, которые кодируют 3 Ф, отвечающие за усвоение лактозы в клетке

4. Терминатор (Т)

5. Ген-регулятор (Р) – кодирует белок-репрессор, осуществляет работу оперона; препятствует прохождению РНК-полимеразы к структурным генам.

Регуляция биосинтеза белка у прокариот происходит в оперонах на уровне транскрипции.

Особенности регуляции у эукариот:

1. Нет оперонов

2. Активность структурного гена регулируется большим числом генов-регуляторов

3. В регуляции работы генов большую роль играют гены-энхансеры (усиливают транскрипцию) и гены-сайленсеры(тормозят транскрипцию)

4. Регуляция работы генов происходит на всех уровнях реализации информации: транскрипция, трансляция и посттрансляционные процессы

5. В регуляции принимаю участие гормоны

6. Наличие альтернативного сплайсинга (гены иммуноглобулинов человека)

Профаза 2n4c

· Конденсация хромосом

· Исчезновение ядрышка

· Растворение ядерной оболочки

· Расхождение центриолей к противоположным полюсам клетки

· Образование митотического веретена

· Появление в области центромер кинетохор, функционирующих как кинетохорные микротрубочки. Взаимодействие кинетохорных и полюсных микротрубочек приводит к перемещению хромосом.

 

Метафаза 4n4c

· Максимальный уровень конденсации хромосом.

· Образование метафазной пластинки или «материнской звезды» в области экватора.

· Сестринские хроматиды разделяются щелью и соединены в области центромеры.

3. Анафаза 4n4c (самая быстрая и бурная фаза)

· Расхождение дочерних хроматид к противоположным полюсам клетки со скоростью 0,5 1 мкм/мин.

Телофаза

Ранняя – 4n4c

· Скопление идентичных наборов хромосом на полюсах клетки

· Скопление ядерной оболочки

· Появление ядрышка

· Начало цитотомии

Поздняя – 2n2c

· Деспирализация хромосом

· Завершение цитотомии

· Распределение органелл между дочерними клетками

В результате образовались две дочерни клетки меньших размеров, чем материнская, которые встречаются в G₁- периоде.

Нетипичные формы митоза

К нетипичным формам митоза относятся амитоз, эндомитоз, политения.

1. Амитоз – это прямое деление ядра. Этот способ деления не может считаться полноценным способом размножения эукариотических клеток.

2. Эндомитоз. При этом типе деления после репликации ДНК не происходит разделения хромосом на две дочерние хроматиды. Это приводит к увеличению числа хромосом в клетке иногда в десятки раз по сравнению с диплоидным набором. Так возникают полиплоидные клетки. Однако с генетической точки зрения эндомитоз представляет собой геномную соматическую мутацию.

3. Политения. Происходит кратное увеличение содержания ДНК (хромонем) в хромосомах без увеличения содержания самих хромосом. При этом количество хромонем может достигать 1000 и более, хромосомы при этом приобретают гигантские размеры. При политении выпадают все фазы митотического цикла, кроме репродукции первичных нитей ДНК. Такой тип деления наблюдается в некоторых высокоспециализированных тканях (печеночных клетках, клетках слюнных желез двукрылых насекомых). Политенные хромосомы дрозофил используются для построения цитологических карт генов в хромосомах.

Значение митоза: обеспечивает равномерное распределение хромосом между дочерними клетками.

 

Профаза 2n4c

· Конденсация хромосом

· Исчезновение ядрышка

· Растворение ядерной оболочки

· Расхождение центриолей к противоположным полюсам клетки

· Образование митотического веретена

· Появление в области центромер кинетохор, функционирующих как кинетохорные микротрубочки. Взаимодействие кинетохорных и полюсных микротрубочек приводит к перемещению хромосом.

Метафаза 4n4c

· Максимальный уровень конденсации хромосом.

· Образование метафазной пластинки или «материнской звезды» в области экватора.

· Сестринские хроматиды разделяются щелью и соеденены в области центромеры.

7. Анафаза 4n4c (самая быстрая и бурная фаза)

· Расхождение дочерних хроматид к противоположным полюсам клетки со скоростью 0,5 1 мкм/мин.

Телофаза

Ранняя – 4n4c

· Скопление идентичных наборов хромосом на полюсах клетки

· Скопление ядерной оболочки

· Появление ядрышка

· Начало цитотомии

Поздняя – 2n2c

· Деспирализация хромосом

· Завершение цитотомии

· Распределение органелл между дочерними клетками

В результате образовались две дочерни клетки меньших размеров, чем материнская, которые встречаются в G₁- периоде.

Амитоз - прямое деление соматических клеток. Осуществляется темя способами: перешнуровкой, инвагинацией или фрагментацией ядра, что приводит к образованию клеток с неравноценной наследственной информацией (анэуплоидия). В случаях, когда отсутствует цитотомия, формируются гигантские клетки. Амитоза характерны для стареющих, отмирающих клеток, для злокачественных опухолей и облученных тканей.

Эндомитоз – вариант митоза, при котором происходит удвоение числа хромосом без нарушения ядерной оболочки. При повторных эндомитозах число хромосом увеличивается, прикратном увеличении ДНК наблюдается полиплоидия. Полиплоидия может быть результатом незавершенных митозов, отсутствием цитотомии, блокадой митоза в самом начале или переходе его G₂ – периода в профазу. Полиплоидия сопровождается увеличением объема ядра. Основной смысл развития полиплоидии заключается в увеличении функциональной активности клеток.

Паранекроз - это совокупность обратимых неспецифических изменений циоплазмы, возникающих под действием повреждающих факторов.

Некроз – возникает под действием резко выраженных и длительных действий по времени повреждающих факторов.

Апоптоз - (клеточная гибель)запрограммированная избирательная гибель клеток- естественный, эволюционно обусловленный и генетически контролируемый механизм морфогенеза.

Профаза 2n4c

· Конденсация хромосом

· Исчезновение ядрышка

· Растворение ядерной оболочки

· Расхождение центриолей к противоположным полюсам клетки

· Образование митотического веретена

· Появление в области центромер кинетохор, функционирующих как кинетохорные микротрубочки. Взаимодействие кинетохорных и полюсных микротрубочек приводит к перемещению хромосом.

2. Метафаза 4n4c

· Максимальный уровень конденсации хромосом.

· Образование метафазной пластинки или «материнской звезды» в области экватора.

· Сестринские хроматиды разделяются щелью и соеденены в области центромеры.

3. Анафаза 4n4c (самая быстрая и бурная фаза)

· Расхождение дочерних хроматид к противоположным полюсам клетки со скоростью 0,5 1 мкм/мин.

Телофаза

ранняя – 4n4c

· Скопление идентичных наборов хромосом на полюсах клетки

· Скопление ядерной оболочки

· Появление ядрышка

· Начало цитотомии

Поздняя – 2n2c

· Деспирализация хромосом

· Завершение цитотомии

· Распределение органелл между дочерними клетками

В результате образовались две дочерни клетки меньших размеров, чем материнская, которые встречаются в G₁- периоде.

 

Амитоз - прямое деление соматических клеток. Осуществляется темя способами: перешнуровкой, инвагинацией или фрагментацией ядра, что приводит к образованию клеток с неравноценной наследственной информацией (анэуплоидия). В случаях, когда отсутствует цитотомия, формируются гигантские клетки. Амитоза характерны для стареющих, отмирающих клеток, для злокачественных опухолей и облученных тканей.

 

Эндомитоз – вариант митоза, при котором происходит удвоение числа хромосом без нарушения ядерной оболочки. При повторных эндомитозах число хромосом увеличивается, прикратном увеличении ДНК наблюдается полиплоидия. Полиплоидия может быть результатом незавершенных митозов, отсутствием цитотомии, блокадой митоза в самом начале или переходе его G₂ – периода в профазу. Полиплоидия сопровождается увеличением объема ядра. Основной смысл развития полиплоидии заключается в увеличении функциональной активности клеток.

 

Паранекроз - это совокупность обратимых неспецифических изменений циоплазмы, возникающих под действием повреждающих факторов.

 

Некроз – возникает под действием резко выраженных и длительных действий по времени повреждающих факторов.

 

Апоптоз - (клеточная гибель)запрограммированная избирательная гибель клеток- естественный, эволюционно обусловленный и генетически контролируемый механизм морфогенеза.

Бесполое размножение

1. Моноцитогенное (для одноклеточных):

· Деление пополам (жгутиковые, бактерии);

· Шизогония – множественное деление (водоросли, грибы);

· Почкование, или эндодиогония (токсоплазма, грибы, вольвокс);

· Спорогония (бактерии, споровики).

Полицитогенное

· Вегетативное размножение - частями тела (растения);

· Упорядочное (морские звезды, кольчатые черви);

· Фрагментация (плоские черви);

· Почкование (гидра);

· Полиэмбриония (рождение близнецов).

Половое размножение – слияние двух клеток, обладающих различной наследственностью (с оплодотворением и без оплодотворения).

1. С оплодотворение:

А) гологамия (без образования специализированных половых клеток- гамет)

· Копуляция (споровики, жгутики);

· Конъюгация – временное слияние (инфузории);

· Соматогамия (грибы).

Б) гаметогамия – с образование гамет.

· Изогамия – размер яйцеклетки с хвостиком = размер сперматозоида (для низших растений);

· Гетерогамия – яйцеклетка с хвостиком больше сперматозоида;

· Оогамия – размер яйцеклетки больше размера сперматозоида (для высших животных).

2. Без оплодотворения – партеногенез (гиногенез – женские особи; андрогенез – мужские особи). Партеногенез:

· Диплоидный (тли, дафнии);

· Гаплоидный (пчелы – самцы);

· Циклический – партеногенез чередуется с оплодотворением (искусственный – внезапно без оплодотворения; естественный).

Гермафродитизм – мужские и женские половые клетки, гаметы обоих полов производятся одной особью.

· Истинный – с мозаизмом у паразитов ХХ и ХУ;

· Ложный (наружный) – половой диморфизм – мужские и женские особи отличаются по строению и размерам.

Значение полового размножения:

· Образование новых комбинаций;

· Приводит к подследственной изменчивости потомства – важный эволюционный фактор (репродукция с изменениями).

 

Морфология половых клеток.

Яйцеклетка – женская половая клетка, которой свойственна оогамия.

Оболочки яйцеклеток:

· Первичные — производные цитоплазматической мембраны. В частности, у млекопитающих эта оболочка называется блестящей.

· Вторичные (хорион) — продукт выделения фолликулярных клеток.

· Третичные — выделяются железами яйцевода. Особенно хорошо развиты у птиц.

Сперматозоид – мужская половая клетка, мужская гамета, которая служит для оплодотворения женской гаметы, яйцеклетки.

Сперматозоид мужчины имеет типичное строение и состоит из головки, средней части и хвоста.

 

Головка сперматозоида человека имеет форму эллипсоида. В головке сперматозоида располагаются следующие клеточные структуры:

1) Ядро, несущее одинарный набор хромосом. Такое ядро называют гаплоидным;

2) Акросома — видоизмененная лизосома — мембранный пузырек, несущий литические ферменты — вещества, растворяющие оболочку яйцеклетки;

3) Центросома — центр организации микротрубочек, обеспечивает движение хвоста сперматозоида.

Позади головки располагается так называемая «средняя часть» сперматозоида. От головки среднюю часть отделяет небольшое сужение — «шейка». Позади средней части располагается хвост. Через всю среднюю часть сперматозоида проходит цитоскелет жгутика, который состоит из микротрубочек. В средней части вокруг цитоскелета жгутика располагается митохондрион. Митохондрион выполняет функцию синтеза АТФ и тем самым обеспечивает движение жгутика.

Хвост, или жгутик, расположен за средней частью. Он тоньше средней части и значительно длиннее её. Хвост — орган движения сперматозоида. Его строение типично для клеточных жгутиков эукариот.

21.Эволюционные преобразования яйцеклеток хордовых. Типы яйцеклеток в зависимости от количества желтка и его распределения в цитоплазме. Овоплазматическая сегрегация.

По количеству желтка:

· Полилецитальные — содержат большое количество желтка (членистоногие, рептилии, птицы, рыбы, кроме осетровых);

· Мезолецитальные — содержат среднее количество желтка (осетровые рыбы, амфибии);

· Олиголецитальные — содержат мало желтка (моллюски, иглокожие);

· Алецитальные — не содержат желтка (млекопитающие, некоторые паразитические перепончатокрылые).

По расположению желтка:

· Телолецитальные — желток смещён к вегетативному полюсу яйцеклетки. Сюда относятся некоторые полилецитальные (рыбы, кроме осетровых, рептилии, птицы) и все мезолецитальные яйца (осетровые рыбы, амфибии);

· Изолецитальные — желток распределён равномерно (низшие хордовые, млекопитающие);

· Центролецитальные — желток расположен в центре яйцеклетки. Сюда относятся некоторые полилецитальные яйца (членистоногие);

· Анизолецетальные – у вегетативного полюса больше желтка (позвоночные).

Овоплазматическая сегрегация – возникновение локальных различий в свойствах цитоплазмы яйцеклетки, осуществляющееся в периоды роста и созревания ооцита, при оплодотворении яйца.

Сегрегация — основа для начальной дифференцировки зародыша: в процессе дробления яйца участки цитоплазмы попадают в разные бластомеры; их взаимодействие с одинаковыми по своим потенциям ядрами приводит к дифференциальной активации генома.

Примеры сегрегации: образование полярных плазм в яйцах кольчатых червей и моллюсков, концентрирование РНК в будущем спинном полушарии яйца млекопитающих.

 

Эмбриональное развитие организма. Образование органов и тканей. Зародышевые листки и их производные.

Органогенез – совокупность процессов дифференцировки и изменения формы частей организма на основе реализации генетической информации.

Органогенезы, заключающиеся в образовании отдельных органов, составляют основное содержание эмбрионального периода.

· продолжаются в личиночном и завершаются в ювенильном периоде

· отличаются наиболее сложными и разнообразными морфогенетическими преобразованиями

· Необходимой предпосылкой перехода к органогенезам является достижение зародышем стадии гаструлы, а именно формирование зародышевых листков.

Занимая определённое положение друг по отношению к другу, зародышевые листки, контактируя и взаимодействуя, обеспечивают такие взаимоотношения между различными клеточными группами, которые стимулируют их развитие в определённом направлении. Это так называемая эмбриональная индукция – важнейшее следствие взаимодействия между зародышевыми листками.

В ходе органогенезов:

· изменяется форма, структура и химический состав клеток

· обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки будущих органов.

· Постепенно развивается определённая форма органов, устанавливаются пространственные и функциональные связи между ними.

· Процессы морфогенеза сопровождаются дифференциацией тканей и клеток, а также избирательным и неравномерным ростом отдельных органов и частей организма.

Самое начало органогенеза называют периодом нейруляции.

Нейруляция охватывает процессы от появления первых признаков формирования нервной пластинки до замыкания её в нервную трубку.

Параллельно формируется хорда и вторичная кишка, а лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры – сомиты.

Нервная система позвоночных, включая человека, отличается устойчивостью основного плана строения на протяжении всей эволюционной истории подтипа. В формировании нервной трубки у всех хордовых много общего. Вначале неспециализированная спинная эктодерма, отвечая на индукционное воздействие со стороны хордомезодермы, превращается в нервную пластинку, представленную нейроэпителиальными клетками.

Нервная пластинка недолго остаётся уплощённой. Вскоре её боковые края приподнимаются, образуя нервные валики, которые лежат по обе стороны неглубокой продольной нервной бороздки. Края нервных валиков далее смыкаются, образуя замкнутую нервную трубку с каналом внутри – невроцелем. Раньше всего смыкание нервных валиков происходит на уровне начала спинного мозга, а затем распространяется в головном и хвостовом направлениях.

Показано, что в морфогенезе нервной трубки большую роль играют микротрубочки и микрофиламенты нейроэпителиальных клеток. Разрушение клеточных структур колхицином и цитохалазином В приводит к тому, что нервная пластинка остаётся открытой. Несмыкание нервных валиков ведёт к врождённым порокам развития нервной трубки.

После смыкания нервных валиков клетки, первоначально располагавшиеся между нервной пластинкой и будущей кожной эктодермой, образуют нервный гребень. Клетки нервного гребня отличаются способностью к обширным, но строго регулируемым миграциям по всему телу и образуют два главных потока. Клетки одного из них – поверхностного – включаются в эпидермис или дерму кожи, где дифференцируются в пигментные клетки. Другой поток мигрирует в брюшном направлении, образует чувствительные спинномозговые ганглии, симпатические нервные узлы, мозговое вещество надпочечников, парасимпатические ганглии. Клетки из черепного отдела нервного гребня дают начало как нервным клеткам, так и ряду других структур, таких, как жаберные хрящи, некоторые кроющие кости черепа.

Мезодерма, занимающая место по бокам от хорды и распространяющаяся далее между кожной эктодермой и энтодермой вторичной кишки, подразделяется на дорсальную и вентральную области. Дорсальная часть сегментирована и представлена парными сомитами. Закладка сомитов идёт от головного к хвостовому концу. Вентральная часть мезодермы, имеющая вид тонкого слоя клеток, называется боковой пластинкой. Сомиты соединены с боковой пластинкой промежуточной мезодермой в виде сегментированных ножек сомитов.

Все области мезодермы постепенно дифференцируются. В начале формирования сомиты имеют конфигурацию, характерную для эпителия с полостью внутри. Под индукционным воздействием, исходящим от хорды и нервной трубки, вентромедиальные части сомитов – склеротомы – превращаются во вторичную мезенхиму, выселяются из сомита и окружают хорду и вентральную часть нервной трубки. В конце концов из них образуются позвонки, рёбра и лопатки.

Дорсолатеральная часть сомитов с внутренней стороны образует миотомы, из которых разовьются поперечно – полосатые скелетные мышцы тела и конечностей. Наружная дорсолатеральная часть сомитов образует дерматомы, которые дают начало внутреннему слою кожи – дерме. Из области ножек сомитов с зачатками нефротом и гонотом образуются органы выделения и половые железы.

Правая и левая несегментированные боковые пластинки расщепляются на два листка, ограничивающих вторичную полость тела – целом. Внутренний листок, прилежащий к энтодерме, называют висцеральным. Он окружает кишку со всех сторон и образует брыжейку, покрывает лёгочную паренхиму и мышцу сердца. Наружный листок боковой пластинки прилежит к эктодерме и называется париетальным. В дальнейшем он образует наружные листки брюшины, плевры и перикарда.

Энтодерма у всех зародышей в конечном счёте образует эпителий вторичной кишки и многие её производные. Сама вторичная кишка всегда располагается под хордой.

Таким образом, в процессе нейруляции возникает комплекс осевых органов нервная трубка – хорда – кишка, представляющих собой характерную черту организации тела всех хордовых. Одинаковое происхождение, развитие и взаимное расположение осевых органов выявляют их полную гомологию и эволюционную преемственность.

Эктодерма, мезодерма и энтодерма в ходе дальнейшего развития, взаимодействуя друг с другом, участвуют в формировании определённых органов. Возникновение зачатка органа связано с местными изменениями определённого участка соответствующего зародышевого листка. Из эктодермы развиваются эпидермис кожи и его производные (перо, волосы, ногти, кожные и молочные железы), компоненты органов зрения, слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов. Эктодермальными производными являются нервная трубка, нервный гребень и образующиеся из них все нервные клетки.

Производными энтодермы являются эпителий желудка и кишки, клетки печени, секретирующие клетки поджелудочной, кишечных и желудочных желёз. Передний отдел эмбриональной кишки образует эпителий лёгких и воздухоносных путей, а также секретирующие клетки передней и средней долей гипофиза, щитовидной и паращитовидной желёз.

Мезодерма образует скелетную мускулатуру, дерму кожи, органы выделительной и половой систем, сердечно – сосудистая система, лимфатическая система, плевра, брюшина и перикард. Из мезенхимы, имеющей смешенное происхождение за счёт клеток трёх зародышевых листков, развиваются все виды соединительной ткани, гладкая мускулатура, кровь и лимфа.

Зачаток конкретного органа формируется первоначально из определённого зародышевого листка, но затем орган усложняется и в итоге в его формировании принимают участие два или три зародышевых листка.

Функции

Плацента формирует гематоплацентарный барьер, который морфологически представлен слоем клеток эндотелия сосудов плода, их базальной мембраной, слоем рыхлой перикапиллярной соединительной ткани, базальной мембраной трофобласта, слоями цитотрофобласта и синцитиотрофобласта. Он обуславливает следующие функции плаценты.

Газообменная

Трофическая и выделительная

Через плаценту плод получает воду, электролиты, питательные и минеральные вещества, витамины; также плацента участвует в удалении метаболитов (мочевины, креатина, креатинина) посредством активного и пассивного транспорта;

Гормональная

Плацента играет роль эндокринной железы: в ней образуются хорионический гонадотропин, поддерживающий функциональную активность плаценты и стимулирующий выработку больших количеств прогестерона жёлтым телом; плацентарный лактоген, играющий важную роль в созревании и развитии молочных желез во время беременности и в их подготовке к лактации; пролактин, отвечающий за лактацию; прогестерон, стимулирующий рост эндометрия и предотвращающий выход новых яйцеклеток; эстрогены, которые вызывают гипертрофию эндометрия. Кроме того, плацента способна секретировать тестостерон, серотонин, релаксин и другие гормоны.

Защитная

Плацента обладает иммунными свойствами — пропускает к плоду антитела матери, тем самым обеспечивая иммунологическую защиту. Часть антител проходят через плаценту, обеспечивая защиту плода. Плацента играет роль в регуляции и развитии иммунной системы матери и плода. В то же время она предупреждает возникновение иммунного конфликта между организмами матери и ребёнка — иммунные клетки матери, распознав чужеродный объект, могли бы вызвать отторжение плода. Однако плацента не защищает плод от некоторых наркотических веществ, лекарств, алкоголя, никотина и вирусов.

Механизмы онтогенеза

Деление клеток играет большую роль в процессах онтогенеза. Во-первых, благодаря делению из зиготы, которая соответствует одноклеточной стадии развития, возникает многоклеточный организм. Во-вторых, пролиферация клеток, происходящая после стадии дробления, обеспечивает рост организма. В-третьих, избирательному размножению клеток принадлежит заметная роль в обеспечении морфогенетических процессов. В постнаталь