Тип донного субстрата и водная растительность.

Играют роль ландшафта для бентоса. Одни виды приспо­соблены сидеть на плотных камнях и корягах, соскребать с них водоросли, другие — ползать в щелях между опав­шими листьями, третьи — рыть норки в заиленном песке. Субстраты широко варьируют в пределах почти любого во­доема — это делает их важнейшим фактором среды именно для бентоса. Обычно среди субстратов бентоса выделяют: камни, затонувшие коряги, чистый песок (на быстром тече­нии), заиленный песок и ил, детрит (гниющие растительные остатки), водные растения, листовой опад. Иногда удоб­но рассматривать смешанные субстраты (например, песок с детритом). В малых водоемах (ручьях и лужах) пятна отдельных субстратов, как правило, мелки, разграничены слабо и фауны их похожи.

Течение и проточность. Это всяческое движение воды: течение под уклон в реках и ручьях, приливно-отливное те­чение на мелководьях морей и океанов, и всякие течения, возникающие под действием ветра — начиная от прибоя и кончая Гольфстримом. Течение перемешивает воду, облег­чает ее газообмен с атмосферой, переносит самих живот­ных и все, что ему попадается. Сильное течение смывает и уносит легкие частицы мягких субстратов (ил, песок и детрит), обнажая камни и гравий. Наоборот, в стоячих во­доемах плотные субстраты постепенно покрываются оседа­ющими частицами ила. Течение, таким образом, в большой степени формирует донный субстрат.

Если организм сидит на субстрате, на течении он дол­жен уметь хорошо прикрепиться. Зато, если это ему уда­лось и течение его не сминает, он может без усилий филь­тровать несомые потоком питательные частицы, не утру­ждаясь их поиском (так делают личинки мошек и некото­рых ручейников). На очень сильном течении живет немного организмов — другие разрушаются мощным потоком, зато на слабом течении разнообразие жизни даже больше, чем в собственно стоячих водоемах.

Обычно течение измеряют в метрах за секунду, запуская поплавок на заданное расстояние по стрежню реки. Допу­стимо оценивать течение на глаз по 3-4 балльной шкале. В стоячих водоемах течение можно не учитывать, но быва­ет важна проточность — наличие впадающих и, главное, вытекающих речек. Проточность способствует постоянно­му кислородному режиму в воде и выносу мелких илистых частиц.

Глубина. Сама по себе мало что дает — но с глубиной из­меняется давление — а большое давление не все умеют вы­держивать. С глубиной падает освещенность — как сильно, зависит от прозрачности; с глубиной изменяется и темпе­ратура, и кислородный режим.

Глубина водоема, как ни странно, связана с течением. В мелких ручьях, из-за трения о дно, вода не может сильно разогнаться — зато сильно бурлит и сминает все и вся. В глубоких водоемах быстрое течение наблюдается чаще и выглядит довольно спокойным.

Как правило, без специальной техники удобно работать только на малых глубинах — до 1 метра (куда можно до­тянуться сачком). В этом диапазоне глубина мало для кого важна, и можно не очень за ней следить.

Свет. Важен в первую очередь для высших водных ра­стений и водорослей — но и для животных, которые ими питаются. Света может не хватать: во-первых, при зате­нении деревьями малых водоемов; во-вторых, на большой глубине; в-третьих — в пещерах и им подобных местах. В остальных ситуациях освещение можно считать нормаль­ным и специально не учитывать.

Кислород, растворенный в воде (желательно) или в воздухе. Нужен практически всем животным (анаэробы в природных водоемах крайне редки). При остром недо­статке кислорода, кроме всего, в массе развиваются бак­терии брожения и отравляют воду продуктами своей жиз­недеятельности. Наиболее устойчивые к заморам организ­мы — те, которые умеют дышать атмосферным воздухом, где кислорода всегда много (жуки, клопы, некоторые ли­чинки двукрылых и легочные улитки).

В мелкие широкие водоемы кислород быстро проникает из воздуха простой диффузией. В водоемах с быстрым те­чением с кислородом тоже все хорошо. Бывают проблемы с кислородом при сочетании: низкой проточности, малой относительной площади водоема (большой глубины), зате­нения (не идет фотосинтез), большого количества разла­гающейся органики (весь кислород уходит на ее гниение). Часто мало кислорода под густыми зарослями водных ра­стений в прудах, в толще детрита и ила.

Быстро определить содержание растворенного кислоро­да можно только специальной техникой, но на самом де­ле субстраты с дефицитом кислорода легко отличить на глаз — по темно-серому цвету и резкому тухлому запаху (обычно пахнет сероводородом).

И еще: растворимость кислорода в воде снижается при нагревании ее. Теплая вода чисто физически не может со­держать много кислорода. Поэтому самые оксифильные (требовательные к кислороду) организмы живут в водах холодных.

Температура. В континентальных (то есть не очень больших) водоемах умеренной зоны очень сильно изменя­ется во времени (от дня к ночи и от зимы к лету) — гораз­до сильнее, чем от водоема к водоему. В основном, бентос приспособился в ее изменениям, и ему почти все равно. Ис­ключения: родники и ручьи с грунтовым питанием имеют почти постоянную температуру; в крупных озерах темпера­тура сильно изменяется с глубиной и на большой глубине — почти постоянная. В этих случаях температура важна, и ее надо учитывать.

Кислотность воды (pH) — содержание ионов водоро­да в воде — влияет на прохождение многих биохимиче­ских реакций, и организмам в процессе эволюции пришлось это учитывать — каждый приспособился к чему-то свое­му. Большинство пресных водоемов имеют pH от 6 до 9 (близкий к нейтральному), к этому приспособлены почти все гидробионты. Существенно иная кислотность в торфя­ных болотах и озерах (pH около 4-6 — вода кислая), их фауна бедна и специфична. Такая торфяная вода узнается по бурому (как чай) цвету; можно измерять pH индика­торной бумагой, но большей точности это, скорее всего, не даст.

Размер водоема. Во-первых, водоем должен давать до­статочно места, пищи и прочих ресурсов устойчивой по­пуляции животных (группе, способной достаточно долго жить и размножаться). Во-вторых, размер водоема тесно связан с постоянством в нем условий обитания: в больших объемах воды все изменяется медленнее и не так зависит от окружающих земли и воздуха, а в маленьких — все скачет почти в том же сумасшедшем ритме, как на суше (в част­ности, они имеют обыкновение иногда пересыхать и про­мерзать до дна). В крупных водоемах более выражены ве­тровые волнения и вообще течение, они меньше зарастают, меньше зависят от окружающей суши и дольше существу­ют в природе. Самые крупные древние озера (как Байкал) успевают стать ареной собственной эволюции и имеют спе­цифичные только для них (эндемичные) виды.

По проточности и размеру все водоемы делят на стоя­чие (озера, пруды, лужи, болота) и текучие (реки, ручьи). Только указание типа водоема (например, пруд) довольно многое может сказать об условиях обитания в нем и о воз­можном составе бентоса.

У размера водоема есть две важнейшие характеристи­ки — максимальная глубина его и средняя ширина (у сто­ячих водоемов важна также и длина). Если глубину изме­рить сложно, можно обойтись одной шириной.

Постоянство условий. Особенно важно постоянство об­водненности и течения летом и непромерзание водоема зи­мой. Существуют специальные приспособления для пере­живания разных неблагоприятных периодов — но эти при­способления есть не у всех. Поэтому существует специфич­ная фауна временных водоемов, резко отличная от фауны вод постоянных. Ручьи, периодически иссыхающие до ря­да луж, также имеют специфичную и бедную фауну. Вооб­ще, чем более резко меняются условия среды в водоеме, тем меньше видов в нем живет.

Постоянство условий нельзя измерить сразу — можно только определить при долгосрочных наблюдениях (на ста­ционаре) либо оценить, исходя из размера водоема. На практике постоянство обычно не учитывают, а работают именно с размером (глубиной, шириной).

Изолированность водоема. В любое место животным нужно как-то проникнуть, прежде чем в нем жить. По суше и по морю пресноводные животные расселяться, как пра­вило, не могут. Эта проблема почти не встает для круп­ных водоемов в пределах одного бассейна — они практи­чески все связаны между собой. Сложнее дело обстоит с водоемами в различных бассейнах и тем более — в различ­ных регионах. В частности, Волжский бассейн, целиком проутюженный ледниками в последний ледниковый период, до сих пор имеет обедненную фауну по сравнению даже с соседними бассейнами — Прибалтийским и Черноморским. Тем более, трудно пресноводным организмам проникать с других материков. Поскольку эволюция на каждом мате­рике идет давно и независимо, везде сформировались свои фауны. Собственно, изолированность отдаленных регио­нов — главная причина разнообразия экосистем в плане­тарном масштабе.

Отдельная статья — маленькие изоляты, не очень силь­но отдаленные от себе подобных, но и существующие обыч­но не так долго. Таковы многие лужи — с точки зрения многих водных беспозвоночных это далекие острова, зате­рянные где-то в океане лесов и полей. Изолированные от больших водоемов лужи заселяются постепенно (и не всегда понятно — как), и население их состоит именно из актив­ных мигрантов (в основном — летающих насекомых и их личинок). Лужи в поймах рек заселяются быстрее и совсем другими организмами. С настоящими островами в океа­не происходит нечто подобное, но они обычно заселяются медленнее, а существуют дольше.

Сезон сбора проб. Особенно важен для личинок насеко­мых, взрослые формы которых живут не в водоемах, а на суше. В умеренной зоне насекомые, как правило, вылетают из водоемов весной и летом, а личинок в водоемах больше всего осенью и зимой. Наиболее быстрые изменения фау­ны происходят в конце весны — начале лета. В меньшей степени сезонным изменениям подвержены популяции мол­люсков и червей (часто они бурно размножаются летом). Аккуратно отмечая дату отбора проб, Вы имеете потом возможность оценить сезон года с любой точностью.

Окружающий ландшафт. Может иметь значение для фауны по нескольким причинам. Во-первых, это среда оби­тания насекомых, личинки которых обитают в воде. Во- вторых, характер прибрежной растительности влияет на освещенность речки (и развитие водной флоры), на обилие падающей в воду органики (в первую очередь — листового опада).

Окружающий рельеф формирует стиль водоемов. Так, в горах распространены почти исключительно быстрые реки и ручьи с каменистым дном; на всхолмленных равнинах ре­ки медленнее и чаще встречаются озера; на плоских равни­нах текучих водоемов мало, и часто большие пространства заняты болотами.

Описать окружающую водоем местность несложно — оглянись вокруг и опиши, что увидел. Однако, в строгой постановке эта задача многоэтажна. На самом деле, по- разному могут влиять характер местности в масштабе де­сятков метров (деревья, поляна, склон и т.п.), в масштабе километров (лес, поля, пастбища, поселок...) и десятков- сотен километров (равнина, горы, пустыня...). Если влия­ние ландшафта Вас интересует специально, это нужно учи­тывать.

Загрязнение и качество воды. Наиболее модный эко­логический фактор, связанный с воздействием на водоемы человеческой цивилизации. В общем, загрязнение воды сво­дится к двум основным формам: обогащение ее растворен­ной и гниющей органикой (для одних животных это хорошо, для других — плохо, у каждого свой оптимум) и отравление воды искусственными химикатами (это для всех животных плохо, но одни более устойчивы, другие — менее). В об­щем, обитатели богатых органикой вод более устойчивы и к химическим загрязнениям. Поэтому чаще всего говорят о загрязнении в целом.

Загрязнение воды трудно измерить без специальной тех­ники. Косвенно оценить ее помогает прозрачность воды, но это очень ненадежно. Популярна встречная задача — по составу животных определять уровень качества воды (это называется биоиндикацией, а сами используемые в анали­зе виды — индикаторными). Действительно, существуют вполне конкретные наборы животных (в частности, макро­бентоса), присущие тем или иным классам качества вод (в основном, организмы чистых вод требовательны к количе­ству кислорода в воде, а жители загрязненных — к высо­кому содержанию органических веществ). Немало видов, однако, весьма универсальны в отношении качества воды и населяют водоемы разных классов чистоты. Кроме то­го, при биоиндикации нужно учитывать и действие на жи­вотных других экологических факторов (среди которых за­грязнение воды — обычно, к счастью, далеко не самый силь­ный). В частности, стоячие водемы вообще гораздо бога­че органикой, чем текучие — и населены соответствующей фауной. В реках на камнях и растениях живут более «чи- столюбивые» животные (там больше кислорода и меньше ила), а любители органики обитают в толще ила и детри­та. То есть, при изучении загрязнения нужно соблюдать неизменность всех прочих факторов, только тогда можно анализировать отличия проб разной загрязненности.

Разумеется, описанные факторы жизни в воде не исчер­пывают всего разнообразия сил, действующих на бентос. Но описывать для каждой пробы бесконечное число эколо­гических факторов ресурсы исследователя обычно не позво­ляют. Уследить за наиболее очевидными — и то большая проблема, до конца не решенная. Дерзайте.

Глава 7