Экологические группировки пресноводных улиток

Брюхоногие моллюски встречаются почти во всех при­родных водоемах, существующих хотя бы несколько недель в году. Но их видовой состав, разнообразие и обилие в разных местах резко различаются. Мы выделяем в наших краях четыре больших группы водоемов, для каждой из них характерна своя фауна улиток. Ниже кратко описаны осо­бенности этих групп.

Первая серия местообитаний — озера, крупные пруды, водохранилища и реки (кроме мест с быстрым течением). Все это великое множество водоемов с точки зрения улиток довольно схоже: особи по меньшей мере 15 видов встреча­ются во всех описанных типах водоемов (хотя, конечно, не в каждом конкретном водоеме). Общие черты всей груп­пы местообитаний — постоянство условий (поддерживае­мое относительно большим размером водоема), достаточ­ное содержание растворенного в воде кислорода и пышное развитие водной растительности (макрофитов). Именно на растениях встречаются практически все виды группы, а фауна донных субстратов беднее — в основном за счет ви­дов, нуждающихся в атмосферном кислороде. Ряд мелких видов (таких, как Anisus vortex, Acroloxus lacustris, Armiger crista) встречаются только на плотных субстра­тах — это могут быть растения, камни, опад или коряги. Крупные и подвижные виды в целом менее разборчивы в выборе субстратов, чем мелкие.

Наиболее изменчивый, с точки зрения брюхоногих, фак­тор в этой группе водоемов — это степень проточности воды, возрастающая от бессточных копаных прудов к про­точным озерам и рекам. В непроточных прудах фауна гастропод беднее и сильно меняется от водоема к водо­ему. В каждом отдельном водоеме встречается от 2 до 5 видов — чаще всего Planorbis planorbis, Lymnaea stagnalis, Planorbarius corneus, Bithynia troscheli, Armiger crista.

В проточных прудах и озерах и водохранилищах видо­вой состав более постоянен, а в каждом из водоемов встре­чается до 12-20 видов брюхоногих (в основном — на водных растениях). Комплекс характерных видов включает Lym­naea auricularia, L.ovata, L.stagnalis, Physa fonti- nalis, Acroloxus lacustris, PI.planorbis, Anisus vor­tex, A.contortus, A.(Gyraulus) sppBithynia tentac- ulata, Valvata piscinalis. Видовое разнообразие дости­гает максимума. При дальнейшем возрастании проточно­сти в заливах рек и особенно в самих реках ряд прудо­вых видов исчезает, наибольшего обилия достигают озерно- речные виды, требовательные к содержанию кислорода и устойчивые к течению. Из эвритопных видов остаются L.stagnalis и A.contortus.

Вторая группа местообитаний — биотопы болот (мел­ких водоемов, забитых водными и полуводными растени­ями). Необходимо сразу оговориться — речь идет о так называемых низинных болотах, питающихся за счет грун­товых вод и разливающихся рек — именно к ним приуро­чена богатая и своеобразная малакофауна. Напротив, вер­ховые болота и непроточные озерки, накапливающие пре­имущественно атмосферную влагу и зарасающие сфагно­выми мхами, практически не заселены моллюсками (изред­ка здесь встречаются Pl.planorbis и Aplexa hypnorum). Низинные болота образуются обычно в поймах и старицах рек и ручьев и так или иначе связаны с общей сетью во­доемов территории. Различаются они в первую очередь по глубине: от полупересыхающих пойменных болот до зарос­ших речных стариц — и далее к водоемам первой группы. Мелкие болота, помимо риска летнего пересыхания, могут зимой промерзать до дна (что также выдерживают не все улитки). Кроме того, практически во всех болотах зимой возникает дефицит кислорода. Видимо, резкие сезонные колебания условий, крайняя непроточность воды (связанная с заполнением всего водоема растениями) и обилие детрита отличают группу местообитаний болот от группы прудов, озер и рек.

Основные субстраты в болотах: живые и гниющие ра­стения, листовой опад и детрит (это органика, уже раз­ложившаяся до неузнаваемости и гниющая дальше). Боль­шинство местных улиток мало разборчиво к субстратам. Как и заросли крупных водоемов, растительность низин­ных болот — рай для брюхоногих, и здесь они по живой массе превосходят все другие группы животных.

В целом с увеличением глубины болота наблюдается рост числа видов, а на отдельных водоемах удается про­следить последовательную смену фаун. Так, в самых мел­ких участках болот, ежегодно пересыхающих и лишенных настоящей водной флоры (обычно зарастают злаками и осоками), встречаются A.spirorbis, Aplexa hupnorum, Choanomphalus rossmaesslleri и L.palustris. С уве­личением глубины появляются Pl.planorbis, A.contortus, Segmentina montgasoniana, V.pulchella — они стано­вятся наиболее многочисленными, а виды первой группы постепенно исчезают. Когда болото становится практи­чески постоянным, начинают встречаться Viviparus соп- tectus, L.stagnalis, иногда A.vortex, Physa fontinalis, Planorbarius purpura, последним из фауны пересыхаю­щих болот исчезает L.palustris. Сформировавшаяся фа­уна заселяет уже довольно глубокие, хотя сильно зарос­шие, пруды, озерки и речные старицы, некоторые из кото­рых лишь условно можно отнести к болотам. В типичные пруды и озера из этой фауны переходят эвритопные ви­ды— L.stagnalis, Pl.planorbis, A.contortus, A.vortex, Physa fontinalis, Viviparus contectus.

Третья группа местообитаний брюхоногих — лужи (в поймах рек, в лесу, в колеях и в кюветах дорог), а так­же маленькие ручьи, периодически иссыхающие до ряда луж. Эти биотопы — граница области экологических пред­почтений пресноводных улиток вообще, и здесь встреча­ются лишь немногие их виды. На то есть свои причины. Это, во-первых, резкая смена условий жизни на протяже­нии сезона — пересыхание, промерзание или резкая сме­на проточности. Наиболее устойчивы, в частности, к пе­ресыханию водоема L.truncatula, Aplexa hypnorum и A.spirorbis. Во-вторых, многие лужи расположены изоли­рованно от всех остальных водоемов, а существуют недол­го — несколько месяцев или несколько лет, и перед моллюс­ками встает трудная задача заселения подобных водоемов. Механизмы вселения моллюсков в изолированные лужи ма­ло изучены, но с этой задачей успешно справляются лишь две группы видов прудовиков — L.peregra и L.truncatula. Третий важный фактор — слабое развитие в лужах вод­ных растений, столь любимых многими брюхоногими. Вот и оказывается, что в лужах и ручейках встретишь зараз один-два вида улиток; чаще всего это — малый и вытяну­тый прудовики, невесть как сюда попадающие и совершен­но неразборчивые к субстратам. А в водоемах, густо засе­ленных другими брюхоногими, эти виды не живут, и даже случайное появление в луже эвритопа вроде Pl.planorbis ведет к подавлению популяций этих прудовиков. Но в ста­рых, зарастающих лужах они часто соседствуют с Aplexa hypnorum, A.spirorbis и Choanomphalus rossmaess- leri — эта фауна является переходной между лужами и бо­лотами.

Последняя серия местообитаний брюхоногих — это ка­менистые перекаты рек и крупных ручьев. Для таких мест типичен единственный моллюск — речная чашечка Ап- cylus fluviatilis, и все его соседи по биотопу — личин­ки насекомых (поденок, веснянок, ручейников и комаров). Лишь изредка в сообществе с Ancylus fluviatilis встреча­ются озерно-речные виды, наиболее устойчивые к течению: Bithynia tentaculata, Lymnaea auricularia, Acroloxus lacustris и Anisus (Gyraulus) spp.

Разумеется, между четырьмя описанными классами во­доемов и их фаунами нет четких границ, Но таковы почти все объекты научных классификаций, и сама классифика­ция — модель и условность; и это не самоцель, а средство разобраться в великом многообразии природы.

Рекомендуемая литература

Жадин В.И., 1952. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. Определители по фауне СССР. Вып. 46. М.-Л.: изд-во АН СССР. 374 с.

Содержит наиболее обширные сведения по пресноводным моллюскам, хотя и устаревшие с точки зрения современной систематики. Имеется в некоторых библиотеках.

Круглов Н.Д., Старобогатов Я.И., (Kruglov N.D., Starobogatov Y.I.), 1993. Annotated and illustrated catalogue of species of the famili Lymnaeidae (Gastropoda Pulmona- ta Lymnaeiformis) of Palaearctic and adjacent river drainage areas. // Ruthenica 3(1): 65-92, 3(2): 161-180.

Атлас выделяемых в настоящее время видов прудовиков (на английском языке) — хороший пример современной систе­матики моллюсков. Журнал "Ruthenica" (целиком посвя­щен моллюскам) можно приобрести у Д.Л.Иванова в МОИП (помещение Зоомузея МГУ на улице Герцена). В дальней­ших номерах журнала встречаются новые разработки си­стематиков и по другим группам пресноводных улиток.

Старобогатов Я.И., 1988. Раки, моллюски. В серии: Природа Ленинградской области. Л.: Лениздат. 123 с.

Попытка популярного рассказа о многообразии пресновод­ных беспозвоночных, отчасти созвучная нашей, но с более упрощенным описанием.

Определитель пресноводных беспозвоночных европей­ской части СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. В нем: стр. 152-174, Старобогатов Я.И.: Класс Брюхоногие моллюс­ки — Gastropoda.

Определитель несколько более подробный, чем наш — и во многом лег в основу последнего, но тоже уже безнадежно устарел. Имеется в большинстве биологических библиотек.

Определитель пресноводных беспозвоночных России. Санкт-Петербург: издание Зоол. ин-та РАН, том 5 (го­товится к печати).

Предполагаем увидеть цельный результат обновленной си­стематики. Книга, видимо, будет продаваться только в Санкт-Петербурге.