Экологические группы растений по отношению к субстрату 
";


Мы поможем в написании ваших работ!



ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?

Экологические группы растений по отношению к субстрату



Литофиты, или петрофиты, населяют трещины скал и каменистые осыпи (рис. 229, В). Специфика этих биотопов - быстрое просачивание воды по щелям и малое количество мелкозема, удерживающего воду и содержащего минеральные вещества в доступной растению форме. Поэтому растения раз­вивают мощную корневую систему, глубоко проникающую в трещины и щели субстрата за водой и минеральными соединениями. Корневые выделения ли­тофитов содержат повышенное количество кислот, растворяющих породу и способствующих извлечению из нее необходимых веществ. Скудость доступ­ных растению ресурсов и необходимость развивать мощную корневую систему приводят к тому, что организм экономит на развитии побеговой системы. Поэтому побеговая система литофитов непропорционально мала сравнитель­но с таковой у растений других экологических групп. Так как вода быстро просачивается в недоступные растению горизонты, то литофиты существуют

Рис. 229. Псаммофиты (Л, Б) и литофит (В) (по Т. К. Горышиной, 1979): А — образование придаточных корней на побегах песчаной акации (Ammodendron sp.), засыпан­ных движущимся барханом; Б — песчаные чехлы на корнях селина (Arisflda karelimi), В — остролодочник углубленный (Oxylropis immersa) в расщелине камней; 1 — корень; 2 — песчаный чехол

в условиях устойчивого водного дефицита и имеют небольшие или мелкие густоолушенные кожистые листья для уменьшения транспирации. У обитате­лей каменистых осыпей развивается очень толстая феллема, уменьшающая травматизм при подвижках камней.

Псаммофиты - специализированные обитатели подвижных или слабо за­крепленных незадернованных песков (см. рис. 229, А, Б). Вода легко просачи­вается в глубь песчаного субстрата, унося с собой растворимые минеральные соединения и оставляя бесплодный кварцит. Поэтому псаммофитам присуща мощная корневая система, глубоко проникающая в субстрат или занимающая большую площадь, и ксероморфная, а иногда суккулентная организация по­бегов. Кроме того, растения на подвижных песках испытывают периодическое засыпание песком или оголение корневой системы из-за выдувания песка. Псаммофиты легко переносят погребение песком благодаря быстро расту­щим сквозь наметенный песок побегам, развивающим систему придаточных корней на оптимальной глубине. При этом часть тела, оказавшаяся слишком глубоко, отмирает, и растение как бы всплывает в песчаном бугре.

Оголенные после выдувания песка корни не отмирают, так как защищены мощным покровом. У двудольных растений он представлен толстой феллемой. Не имеющие феллогена однодольные растения выделяют корнями обильную слизь, склеивающую песчинки, после высыхания которой вокруг корня обра­зуется защитный чехол из сцементированного песка, по толщине в несколько раз превосходящий сам корень. Двудольные псаммофиты способны давать кор­невые отпрыски на приземных частях оголенных корней, благодаря чему рас­тение опускается вслед за понизившимся уровнем субстрата.

Кальцефилы населяют биотопы с щелочной реакцией субстрата и повы­шенным содержанием в нем СаСО3. Адаптация к таким условиям проявляет­ся на уровне метаболических реакций. Растения некоторых видов рекретируют карбонат кальция через гидатоды. Выраженную структурную специфику проявляют только кальцефилы, обитающие на обнажениях известняка, мела или мергеля. Обнажения известняка представлены скалами и каменистыми осыпями, и обитающие на них кальцефилы, естественно, имеют признаки литофитов. Мергели и мела не только очень легко пропускают воду в недо­ступные растению горизонты, но и хорошо отражают свет, сильно подсве­чивая растения снизу. Поэтому обитающие на таких субстратах кальцефилы проявляют признаки как ксероморфной, так и гелиоморфной организации. В частности, для них характерны изолатеральные листья с мощной много­слойной палисадной хлоренхимой с обеих сторон листовой пластинки и тон­кой прослойкой губчатой хлоренхимы между зонами палисадной ткани (см. рис. 228, Д). У многих видов кальцефилов на побегах развито густое серебри­стое опушение, снижающее транспирацию и интенсивно отражающее пада­ющий на растение свет.

Нитрофилы - растения биотопов, почвы которых обогащены азотом в легко­доступных растениям формах, главным образом в виде соединений аммония. Эти виды, по-видимому, нуждаются в повышенном количестве азота или не способны поглощать его столь же эффективно, как растения других экологи­ческих групп, с которыми они не выдерживают конкуренцию в местах с обыч­ным фоновым содержанием азотных соединений в почве. Напротив, на почвах с повышенным содержанием азота они конкурентно подавляют растения дру­гих экологических групп. Более того, нитрофилы хорошо развиваются и при таких высоких концентрациях азотных соединений, которые действуют угне­тающе на другие растения. Адаптации нитрофилов к среде обитания проявля­ются на уровне метаболических реакций и никак не отражаются на их морфолого-анатомической организации.

Оксилофиты включают виды, приуроченные к субстратам, бедным мине­ральными солями: олиготрофным верховым и переходным болотам, торфя­никам, задернованным пескам (рис. 230). Они имеют мелкие плотные кожи­стые листья, покрытые толстой кутикулой. Основные клетки эпидермы - с тол­стыми кутинизированными наружными стенками. Листовые пластинки в боль­шей или меньшей степени завернуты на абаксиальную сторону, на которой находятся устьица и трихомы. Благодаря этому устьица оказываются изолиро­ванными от подвижного воздуха. Все перечисленные особенности сближают оксилофиты с ксерофитами. Однако в отличие от ксерофитов в листьях окси-лофитов развиты крупные воздухоносные полости. Мелкоклеточная хлоренхима дифференцирована на палисадную и губчатую. В листе обычно имеются тяжи склеренхимы, армирующие проводящие пучки и край листовой плас­тинки.

Рис. 230. Оксилофиты (по А. Кернеру фон-Марилауну, 1903; Т. К. Горышиной, 1979): А — внешний вид багульника болотного {Ledum palustre), погребенного в нарастающем ковре мхов; Б — поперечный срез листовой пластинки кассиопеи четырехгранной (Cassiope teragona); В — поперечный срез листовой пластинки багульника простертого (Ledum procumbens); I — гиподерма; 2 — губчатая хлоренхима; 3 — проводящий пучок; 4 — палисадная хлоренхима; 5 — трихома; 6 — устьице; 7— эпидерма

Ксероморфизм листьев оксилофитов объясняли «физиологической сухо­стью» мест их обитания, которую трактовали как следствие либо недоступно­сти воды, удерживаемой в гиалиновых клетках сфагнума, либо низкой тепло­проводностью сфагнума и торфа, обусловливающей низкую температуру суб­страта, что не позволяет мезотермным оксилофитам извлекать из него воду. В последнее время ксероморфизм оксилофитов объясняют малой доступнос­тью минеральных веществ. Из-за этого растения не имеют ресурсов для еже­годной смены листьев и используют листья 2-3 вегетационных сезона. Ксероморфная структура листа защищает его от высыхания в периоды анабиоза, когда испарение продолжается, а транспорт воды по растению прекращается. (Этим же обусловлено ксероморфное строение хвои у хвойных мезофитов (ель, пихта и др.). Кроме того, в листьях оксилофитов клеточные стенки занимают значитель­ный удельный объем вследствие мелкоклеточности листа и обилия в нем скле­ренхимы. Это снижает пищевую ценность такого листа для фитофагов. Этому же способствуют многочисленные железистые трихомы, вырабатывающие ядовитый секрет. В результате фитофаги почти не повреждают листья оксило­фитов, и растение не расходует ресурсы на восстановление листвы.

Оксилофиты, обитающие на сфагновых болотах, постепенно погребаются нарастающим сфагнумом. Поэтому они нарастают согласованно с ростом сфаг­нума и многие, подобно псаммофитам, развивают многочисленные прида­точные корни.

Галофиты представлены обитателями субстратов с повышенным содер­жанием хлоридов и/или сульфатов щелочных и щелочноземельных металлов(рис. 231). Их общая черта — высокая сосущая сила. У одних видов она возни­кает благодаря высокой концентрации солей и/или низкомолекулярных орга­нических веществ в клеточном соке, а у других — вследствие упругой дефор­мации стенок склерифицированных тканей. Другие признаки адаптации галофитов к засолению разнообразны, на осно­вании чего эту группу подразделяют на три подгруппы.

Рис. 231. Галофиты (по Г.Вальтеру и М.Штайнеру, 1937; В.В.Алехину, 1950; Г.Вальтеру, 1962): А — внешний вид эвгалофита солероса (Salicornia sp.); Б - поперечный срез стебля артрокнему-ма (Arthгоспетит glaucum); В — поперечный срез листовой пластинки лебеды мягкой (Atriplex mollis) с обильными трихомами, в крупных терминальных клетках которых накапливаются соли: Г — поперечный срез листовой пластинки криптогалофита авиценнии морской {Avicennia marina). 1 — водоносная паренхима; 2 — солевыделяющая железка; 3 — кортикальная паренхима, со­держащая в вакуолях клеток соли; 4 — перидерма; 5 — проводящий пучок; 6 — склереида; 7 — склеренхима; 8 — соленакапливающая трихома; 9 — устьице; 10 — хлоренхима; 11 — эпидерма
Рис. 232. Эпифиты (по А. Кернеру фон-Марилауну, 1903): А — поселившаяся на ветви дерева орхидея со свобод­но свисающими в воздушное пространство корнями; Б — поселившийся на ветви дерева папоротник оле­ний рог (Platycerium alcicorne); В — цепляющаяся кор­нями за ствол дерева орхидея саркантус (Sarcanthus mstratus)
       

Криптогалофиты, или солевыделяющие галофиты, рекретируют поглощаемые соли. Для этого у них есть специализированные солевые железки или трихомы с крупной сильно вакуолизированной терминальной клеткой (см. рис. 231, В, Г). Железки актив­но выделяют на поверхность концентриро­ванный рассол, который быстро высыхает, после чего кристаллы соли постепенно опа­дают с растения. Трихомы накапливают соли в вакуоле терминальной клетки, после чего отмирают и опадают с растения. В обоих слу­чаях растение освобождается от избытка со­лей и потому иных признаков галоморфнои организации не проявляет. По общей орга­низации криптогалофиты сходны со скле-рофитами или мезофитами.

Эвгалофиты, или соленакаплавающие га­лофиты, выделяют избыточные соли в ваку­оли клеток специализированной паренхимы, состоящей из крупных сильно вакуолизиро-ванных клеток. Большой объем этой ткани придает мясистость органам эвгалофитов и сходство с суккулентами (рис. 231, А, Б). Од­нако накопление большого количества воды в специализированной паренхиме эвгалофи­тов связано с отложением в ней солей, а не с запасанием воды, так как эти растения часто живут на влажном или даже затоплен­ном грунте. Поэтому некорректно называть эту паренхиму водозапасающей, как это не­редко делают. Она представляет собой не за­пасающую, а рекреторную ткань.

В отличие от настоящих суккулентов эвгалофиты не экономят воду и имеют тон­кую кутикулу и довольно тонкие наружные стенки основных клеток эпидермы. Кроме того, в связи с очень высоким осмотическим давлением (до нескольких сотен атмосфер) клеточного сока ксилема эвгалофитов сильно склерифицирована, что типичным суккулентам не свойственно. Таким образом, эвгалофиты сле­дует относить к галосуккулентам, структурно напоминающим суккуленты, но принципиально отличающимся от них физиологией.

Гликогалофиты, или солеисключающие галофиты, благодаря особым свой­ствам плазмалеммы клеток ризодермы поглощают почти пресную воду из глубо­ких слабозасоленных горизонтов почвы. Соответственно в организации осталь­ных тканей и органов гликогалофитов адаптации к засолению не выражены.

Эпифиты приспособлены к существованию на поверхности тела других ра­стений. Сосудистые высшие растения обитают на стволе и ветвях деревьев (рис. 232). Разные виды мохообразных заселяют стволы, ветви и листья. Для поверхности растения как субстрата характерно быстрое етекание воды и край­няя скудость элементов минерального питания. Поэтому сосудистые эпифиты обладают суккулентной организацией, а корни многих видов (орхидей) по­крыты веламеном, обеспечивающим быстрое впитывание дождевой воды и конденсата. Некоторые эпифиты впитывают влагу с помощью особых трихом, густо покрывающих стебли и листья. Эпифитные мохообразные пойкилогид-ричны и в промежутках между дождями впадают в анабиоз, высыхая до воз­душно-сухого состояния. Многие эпифиты задерживают воду в розетке листь­ев, в асцидиатных листьях (см. рис. 77, Б) или в «кармане» между веткой растения-опоры и прижатыми к ней специализированными неассимилирую-щими листьями (рис. 232, Б). В таких вместилищах со временем накапливается некоторое количество опада и образуется подобие почвы или, точнее, ила. В него могут прорастать придаточные корни, что улучшает питание эпифита.



Поделиться:


Последнее изменение этой страницы: 2016-08-12; просмотров: 2920; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы!

infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 44.222.104.206 (0.007 с.)