Экологические группы гетеротрофных высших растений

Паразиты полностью или частично существуют за счет автотрофных расте­ний. На растениях паразитируют только спорофиты некоторых покрытосемен­ных и одного вида голосеменных растений. Среди них различают полупарази­тов, самостоятельно обеспечивающих себя ассимилятами, но извлекающих из растений-хозяев воду с элементами минерального питания (рис. 233), и голопаразитов, существующих за счет хозяина и лишенных хлорофилла.

Корневые паразиты, к которым принадлежит большинство паразитических семенных растений, извлекают ресурсы из корней растений-хозяев с помо­щью гаусторий. Корневые полупаразиты (рис. 233, А — В) имеют нормально развитую побеговую систему, но слабо развитую корневую, в которой оста­лись только скелетные корни, а вместо сосущих корней образуются гаустории. Корневые голопаразиты (рис. 234, Г—Е) большую часть жизни проводят на корнях хозяина в почве в виде протокорм - клубневидного, не дифференци­рованного на органы тела, присосавшегося гаусторией к корню хозяина. В сезон размножения на протокорме образуются надземные побеги с соцветием и ре­дуцированными листьями.

Рис. 233. Полупаразиты корневые (А—В) и стеблевой {Г, Л) (по А.Кернеру фон-Марилауну, 1902; А.Е.Васильеву и др., 1978): А — внешний вид марьянника полевого (Melampyrum arvense); Б — последовательные стадии прорастания марьянника лесного (М. sy/vaticum) и поиска им корня хозяина; В — гаустория ленца {Thesium sp.), которой его корень прикрепился к корню хозяина; Г— основание побеговой системы омелы белой (Viscum album) с корнями, развивающимися под корой хозяина; Д — омела на ветви хозяина с гаусториями на своих корнях; 1 — гаустория; 2 — корень полупаразита; 3 — полупаразит; 4 — хозяин

Стеблевые паразиты используют для питания стебли растений-хозяев. Стеб­левые полупаразиты поселяются в кроне дерева-хозяина подобно эпифитам (см. рис. 233, Г, Д). Однако в отличие от последних их скелетные корни растут внутри ветви хозяина, между ксилемой и флоэмой. Сосущие корни, как и у корневых полупаразитов, замещены гаусториями. У стеблевых голопаразитов (см. рис. 234, А— В) гипокотиль, главный корень и основание побега отмира­ют вскоре после прорастания семени, а побег с длинными междоузлиями и очень мелкими чешуевидными листьями обвивает стебель хозяина. Гаустории образуются в любом месте стебля голопаразита, где он тесно соприкасается со стеблем хозяина.

Все вышеописанные паразиты - эктопаразиты, большая часть их вегета­тивного тела находится рядом с телом хозяина, в которое они проникают только гаусториями или - редко - корнями. Среди двудольных растений есть несколько эндопаразитов, все вегетативное тело которых развивается внутри тела хозяина (рис. 235). Оно представлено ветвящимися одно-двурядными це­почками клеток, очень напоминающими гифы грибов. Местами у поверхнос­ти хозяина на «гифах» эндопаразита развиваются протокормы, на которых эндогенно образуются зачатки соцветий или одиночных цветков. Развиваю­щиеся соцветия и бутоны прорывают наружные ткани протокорма и хозяина,

		Рис. 234. Стеблевые (А—-В) и корневые (F—E) голопаразиты (по А.Кернеру фон-Марилауну, 1903; Г. фон Гуттенбергу, 1963): А — В — повилика (Cuscuta sp.), последовательные стадии (А—Е) прорастания (А), цветущее растение, паразитирующее на хмеле обыкновенном (Humulus lupulus, Б), срез стеблей хозяина и паразита (В); Г—Д — заразиха (Orobanche sp.), цветущее растение, паразитирующее на бобах (Vicia faba. Г), последовательные стадии прорастания (Д) и срез корня хозяина и тела паразита (Е); 1 — гаустория; 2 — паразит; 3 — первичный протокорм; 4 — вторичный протокорм; 5 — хозяин

вынося цветки наружу. Все эндопаразитические виды голопаразиты: одни за­селяют стебли хозяина, а другие — преимущественно корни.

Микотрофные паразиты. Очень многие виды высших растений живут в сим­биозе с грибами по типу мутуализма, когда оба организма извлекают выгоду от сожительства. Мутуалистические отношения гриба и растения представля­ют собой сбалансированный умеренный взаимный паразитизм. Некоторые растения в процессе эволюции перешли к одностороннему временному или постоянному паразитизму на грибах. Для целых семейств цветковых растений (орхидные, вересковые) характерен паразитизм проростков на грибах. Их се­мена прорастают только после внедрения в их ткани гиф гриба, а проростки довольно долго (до нескольких лет) ве­дут подземный образ жизни, частично переваривая гифы гриба.

	Рис. 235. Эндопаразиты (по А. Кернеру фон-Марилауну, 1903; Г. фон Гуттенбергу, 1963): А - лангсдорфия (Langsdorffia hypogaea), Б-Е - раффлезия (Raffksia sp.), внешний вид цветущего растения (Б), внешний вид (В) и продольный разрез (Г) бутона, вегетативное тело паразита в продольном (Д) и поперечном сечениях (Е); 1 - корень хозяина; 2 - тело паразита; 3 - ситовидные трубки хозяина
	Рис. 236. Микотрофы (по А. Е. Васильеву и др., 1978): А — гнездовка настоящая (Neotlia nidus-avis); Б — подъельник обыкновенный (Monolropa hypopiiys); I — корни; 2 — побеги

Впоследствии они развивают нормальные олиственные зеленые надземные побеги и от парази­тизма на грибе переходят к мутуалистическим взаимоотношениям с ним. Одна­ко растения некоторых видов на всю жизнь остаются паразитами гриба (рис. 236). Они либо вообще лишены корней, либо име­ют короткие коралловидные корни, за­селенные грибом. Их побеговые системы сходны с таковыми корневых голопара-зитов. К микотрофным голопаразитам от­носятся и гаметофиты многих плаунов и некоторых папоротников, представлен­ные подземными бесхлорофилльными протокормами.

Паразитизм растений на грибах настолько резко контрастирует с привыч­ным паразитизмом грибов на растениях, что ботаники долго отказывались признавать микотрофные паразиты и считали их сапрофитами, потребляю­щими разлагающееся органическое вещество почвы. Однако у растений нет ферментных систем для разложения отмершей органики, и потому они не могут быть сапротрофами.

Ключевое значение для выживания любых паразитов имеет их встреча с хозяином. Поскольку высшие растения не способны активно разыскивать и преследовать хозяина, то паразиты образуют огромное число семян. Это га­рантирует то, что некоторые из них окажутся рядом с хозяином, и пророс­ший паразит будет обеспечен ресурсами.

Хищные растения полностью обеспечивают себя фотоассимилятами, но ловят животных для дополнительного азотного питания. Хищные растения никогда не используют корни для ловли и переваривания добычи, их ловчие структуры всегда развиваются на побегах (см. рис. 237 - 239). В простейшем слу­чае это ловчие трихомы или эмергенцы на листьях (иногда на стеблях), выде­ляющие клейкую слизь (рис. 237). Прилипших к ним мелких животных расте­ние переваривает с помощью выделяемого особыми железками секрета, сход­ного с пепсином желудочного сока. Длинные ловчие эмергенцы сгибаются, прижимая жертву к пищеварительным железкам. У некоторых видов лист за­ворачивается вокруг пойманного животного, что интенсифицирует его перс-варивание.

Рис. 237. Хищные растения, улавливающие жертв с помощью слизистых выделений на трихомах или эмергенцах (по А. Кернеру фон-Марилауну, 1903; Г. фон Гуттенбергу, 1963): А, Б - росянка круглолистная (Drosera rotundifolia), внешний вид (А) и продольный срез лов­чего «щупальца» (Б); В - росолист пор­тугальский {Drosophyllum lusitanicum); 1 - же­лезистая эпидерма; 2 - ксилема; 3 - трахеиды

Более сложную ловчую систему представляют асцидиатные листья (рис. 238, см. также рис. 77, А). По краю устья асцидиатной части листа развивается нектарник, часто ярко окрашенный. Ве­роятно, выделяемый нектар содержит также какие-то вещества, нарушающие координацию движений у насекомых. Насекомые по неосторожности свали­ваются внутрь асцидия и не могут выб­раться из-за того, что устье его в виде карниза нависает над полостью асци­дия, а стенки асцидия внутри густо покрыты уплощенными, обращенны­ми базипетально трихомами, допуска­ющими движение только ко дну. В ниж­ней части асцидий заполнен жидко­стью, в которой тонут пойманные животные. Пищеварительного фермен­та у многих растений с таким ловчим аппаратом, по-видимому, нет и раз­ложение жертвы осуществляют симбиотические бактерии. На стенках базаль-ной части асцидия есть специальные всасывающие трихомы, поглощающие продукты бактериального разложения жертвы.

Над устьем асцидия у многих ви­дов нависает неподвижный клапан, предотвращающий попадание в асцидий дождевой воды. У некоторых видов клапан играет важную роль в поимке добычи. Он содержит участок прозрач­ной ткани, на который ориентируется насекомое, взлетающее с нектарника. Ударившись о клапан, оно падает в асцидий.

Ловчие пузырьки, активно захватывающие добычу, присущи водным хищ­ным растениям из рода пузырчатка (Utricularia). Их строение и принцип рабо­ты описаны в разделе 1.5.2. Пищеварительных ферментов у пузырчаток, веро­ятно, нет и пойманные жертвы погибают от удушья и разлагаются бактерия­ми и простейшими, обитающими в пузырьке. На внутренней поверхности пузырька находятся всасывающие трихомы двух типов. Одни поглощают про­дукты разложения жертвы, другие откачивают из пузырька воду, подготавли­вая его, таким образом, к захвату новой жертвы (рис. 239).

			Рис. 238. Хищные растения с ловушками (по А. Кернеру фон-Марилауну, 1903; Г. фон Гуттенбергу, 1963): А - цефалотус мешочковидный (Cephalotus follicularis); Б, В - ловчий кувшинчик непентеса (Nepenthes), внешний вид (Б) и участок края (В), завернутые внутрь зубцы-эмергенцы препятствуют дно; Е - срез пищеварительной железки на внутренней поверхности ловчего кувшинчика не­пентеса (Nepenthes), нависающий над железкой эмергенец препятствует выползанию жертвы по стенке к отверстию кувшинчика; 1 - пищеварительная железка; 2 -эмергенец
	Рис. 239. Хищные растения, активно ловящие жертву (по А. Кернеру фон-Марилауну, 1903): А, Б - венерина мухоловка (Dionaea muscipula), внешний вид (А) и лист с адаксиальной стороны (Б), на листовой пластинке располагаются 6 чувствительных щетинок., прикосновение к которым вызывает активное сворачивание пластинки вдоль средней жилки; В-Е - пузыр­чатка (Utricularia), внешний вид растения (В), внешний вид (Г) и продольный разрез (Д) ловчего пузырька и его внутренняя поверхность (£"); прикосновение к чувствительным антен­нам вызывает потерю тургора клетками участка стенки пузырька, в которую упирается клапан, что приводит к его отклонению внутрь пузырька под действием давления внешней воды; 1 - чувствительные антенны; 2 - клапан; 3 - ловчий пузырек; 4 - трихомы, отсасывающие воду из ловчего пузырька; 5 - щетинка

Ловчие части листа венериной мухоловки (Dionaea) и альдрованды (Aldrovanda) представлены двумя подвижными створками, действующими по принципу капкана. На адаксиальной стороне каждой створки находятся жесткие чувствительные трихомы. Смещение такого трихома, задетого жи­вотным, генерирует в его базальной клетке разность потенциалов на плаз-малемме. По специальным клеткам этот импульс передается к моторным клеткам на адаксиальной стороне листа. Скорость передачи импульса на по­рядок меньше скорости передачи нервного импульса по нейрону. Моторные клетки, получив сигнал, резко теряют тургор, вследствие чего створки зах­лопываются на адаксиальной стороне. Железистые трихомы на адаксиаль­ной стороне створок выделяют протеолитический фермент. После пере­варивания добычи створки раздвигаются, и лист может ловить очередную жертву.

ЖИЗНЕННЫЕ СТРАТЕГИИ ВИДОВ

Под жизненными стратегиями понимают обобщенные биологические свойства видов, отражающие специфику их взаимодействия с совокупным действием факторов внешней среды. Рассмотренные в предыдущем разделе экологические группы растений отражают стратегию приспособления к фак­торам среды, даже самым неблагоприятным. В случае резко выраженной сезонности климата у растений появляется возможность избегать действия самых неблагоприятных факторов среды обитания. Такую стратегию реали­зуют многие виды высших растений, вегетирующих только в сезон с наи­более благоприятными значениями факторов среды, а в остальное время впадающие в анабиоз. Наиболее ярко стратегия избегания неблагоприятных внешних воздействий выражена у эфемеров (рис. 240), которые за 3-5 не­дель оптимальных условий среды успевают пройти весь жизненный цикл и отмирают, оставив покоящиеся семена или споры, хорошо защищенные покровами от влияния внешних условий. Такую же стратегию реализуют и эфемероиды (рис. 241), после краткого периода вегетации переживающие неблагоприятный период в форме лишенных надземных побегов, а часто и корней покоящихся луковиц, корневищ, клубнелуковиц и клубней, укры­тых в почве.

Другой аспект взаимодействия растений с окружающей их средой отра­жает система стратегий Макартура. Эти стратегии возникают в результате действия соответственно r- и К-отбора. К-отбор направлен на выработку морфолого-функциональных адаптации, обеспечивающих выживание взрос­лого организма. Развившиеся под его действием организмы имеют высокую индивидуальную устойчивость к внешним воздействиям, низкую смертность. но медленно размножаются. Поэтому растения, обладающие такой стратеги­ей, тратят основную долю ресурсов на рост и функционирование своих ор­ганов и значительно меньше расходуют их на размножение. Напротив, г-отбор направлен на интенсификацию размножения, чем достигается устойчивое существование вида при низкой устойчивости отдельных организмов. У ви­дов, сформировавшихся под действием r-отбора, недолговечность отдельных растений сочетается с образова­нием очень большого потомства. Со­ответственно растения, выработавшие такую стратегию, основную часть сво­их вещественно-энергетических ресур­сов используют на размножение и меньшую - на развитие собственных вегетативных органов.

Рис. 240. Эфемеры (по кн. «Флора СССР»: т. 7, 1937 и т. 22, 1955; «Флора европейской части СССР»: т. 4, 1979): А — крупка весенняя {Erophila verna); Б — мак глазчатый (Papaver ocellatum); В—вероника Диллениуса (Veronica dillenii); Г — вероника краснолистная (К mbrifolia)

Между стратегиями приспособле­ния/избегания неблагоприятных усло­вий среды и стратегиями, описанны­ми Макартуром, нет однозначного со­ответствия. Так, избегающие неблаго­приятных факторов эфемеры в полном виде реализуют стратегию г-отбора, а эфемероиды, вкладывая значительные ресурсы в образование корневищ, лу­ковиц и т.п., демонстрируют страте­гию К-отбора.

Система стратегий Л. Г. Раменского и практически идентичная ей сис­тема CSR-стратегий Дж. Трайма отра­жают преимущественно специфику взаимодействия между растениями раз­ных видов.

Виоленты, или Competitors)-виды, включают конкурентно мощные расте­ния, населяющие богатые ресурсами биотопы. Они реализуют стратегию К-отбора и, потребляя основную долю ресурсов, предопределяют условия жиз­ни растений других видов. Это долговечные быстрорастущие растения, спо­собные долго удерживать занятое местообитание, но плохо переносящие на­рушения биотопа.

Патиенты, или S(tress-tolerant) - виды, приспособлены существовать в экст­ремальных условиях, потребляя скудные ресурсы среды. Некоторые геобота­ники подразделяют их на экотопические патиенты, населяющие олиготрофные биотопы, и фитоценотические патиенты, довольствующиеся ресурсами, не потребленными виолентами. Патиенты - долговечные медленно растущие растения, реализующие стратегию К-отбора и плохо переносящие нарушения биотопа.

Эксплеренты, или R(uderals) - виды, - быстро развивающиеся растения, по­требляющие значительные ресурсы, но не способные эффективно конкури­ровать за них с другими видами. Поэтому они развиваются после нарушения биотопа, пока в нем отсутствуют ви-оленты, или сосуществуют с ними, но потребляют ресурсы местообита­ния в период, когда они не востребо­ваны виолентами. В первом случае эксплеренты представлены недолговеч­ными растениями, реализующими стратегию г-отбора. Во втором случае они находятся под действием К-отбора, долговечны, но большую часть жизни пребывают в анабиозе, как эфемероиды.

Большинство видов сочетает в той или иной форме признаки разных стратегий. Поэтому Грайм к трем груп­пам видов добавил группы CS-, CR-, SR- и CSR-видов, в более или менее равной мере сочетающие свойства двух или всех трех первичных стратегий.

Рис. 241. Эфемероиды (по А. Кернеру фон-Марилауну, 1903; по кн. «Флора СССР»: т. 7, 1939): А — леонтица дарвазская (Leonlice darwasica); Б — хохлатка Невского (Corydalisnevskii); В — ветреница дубравная (Anemone nemorosa); I — корневище; 2 — клубень; 3 — эфемерный побег