Экологические группы растений

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ РАСТЕНИЙ

Организмы как открытые системы существуют взаимодействуя с окружа­ющей их средой, свойства которой оказываются условиями их существова­ния. Каждый вид обитает только в местах с определенными значениями ха­рактеристик или факторов среды обитания и обладает определенной специ­фикой морфолого-функциональной организации, отражающей его приспо­собление к данным конкретным свойствам места обитания.

Различают абиотические факторы, включающие особенности климата на оп­ределенной территории, специфику светового режима, эдафические (физичес­кие и химические свойства субстрата, обусловливающие доступность тех или иных необходимых для жизнедеятельности веществ) и биотические факторы среды (возникающие в результате взаимодействия между живыми существами). Факторы среды могут оказывать на обитающие в ней растения как прямое, так и косвенное влияние, изменяя проявление действия других факторов. Так, доступ­ность воды - одно из важнейших условий существования наземных растений — обусловлена не только влажностью климата, но и рельефом местности, влагоемкостью и водопроницаемостью грунта и почвы. Растения взаимодействуют друг с другом, как правило, кондиционируя среду, т. е. изменяя доступность се ресурсов. Например, в лесах деревья сильно ограничивают травы в потреблении света, так как перехватывают кронами большую часть солнечной радиации.

На растение всегда действует весь комплекс абиотических и биотических факторов среды, но их относительное значение неодинаково. В каждом биото­пе, как правило, один какой-либо фактор выделяется как лимитирующий, ока­зывающий настолько мощное воздействие на растения, что влиянием других факторов можно пренебречь. По отношению к лимитирующему фактору выде­ляют экологические группы растений, демонстрирующих сходные черты органи­зации, отражающие приспособленность к данному лимитирующему фактору. Наиболее часто выделяют следующие экологические группы высших растений.

Экологические группы видов по отношению к температурному фактору

Мегатермные виды населяют области Земли с безморозным климатом. Они приспособлены к выровненным достаточно высоким температурам в диапазоне 20-ЗО'С и не выдерживают отрицательных температур, а для многих ви­дов предельно низкая температура составляет 5 °С. Столь слабая холодоустой­чивость мегатермных видов, по-видимому, обусловлена физико-химически­ми свойствами их протопластов, в первую очередь мембран.

Микротермные виды населяют горные области и высокие широты. Они спо­собны существовать при температурах, близких к 0°С, причем могут перено­сить низкие и очень низкие отрицательные температуры. Многие из них при­способлены к многократному переходу температуры через 0°С в течение веге­тационного сезона и даже в течение суток. При этом они продолжают вегетировать при слабых отрицательных температурах, а промерзание не вызывает повреждение их тканей. Эту особенность микротермных видов объясняют осо­быми физико-химическими свойствами клеточных мембран, а также наличи­ем в протопласте особых веществ - антифризов. Однако, несмотря на наличие предполагаемых антифризов, вода в тканях таких видов все же замерзает, и механизм их высокой морозостойкости до конца неизвестен.

Группа мезотермных видов включает большинство высших растений. Они вегетируют при довольно высоких положительных температурах (10-40 °С), чем напоминают мегатермные виды, но переживают понижение температуры во время вегетации до 0 'С и даже слабые заморозки. Однако при понижении температуры эти виды резко замедляют метаболизм и уже при 3-4 °С впадают в анабиоз, что отличает их от микротермных видов.

Морозостойкость мезотермных видов меняется по сезонам года. В начале ве­гетационного сезона мезотермные виды переносят частые переходы температу­ры через 0 °С, позднее морозостойкость их, как правило, снижается и вновь возрастает к концу вегетационного сезона. В период покоя многие из них могут выдерживать низкие и очень низкие отрицательные температуры, но подготов­ка к покою занимает несколько недель и сопряжена с выведением из протопла­стов воды, накоплением в клетках растворимых Сахаров, сбрасыванием листьев (у большинства видов) и, очевидно, с другими процессами, о которых пока можно только гадать. После таких приготовлений растение в течение опреде­ленного времени находится в состоянии глубокого покоя, из которого его не удается вывести внешними воздействиями. Вслед за периодом глубокого покоя наступает период вынужденного покоя, когда растение остается в анабиозе из-за низкой температуры. Повышение температуры в это время активизирует мета­болизм, но выход из анабиоза занимает несколько недель. Поэтому кратковре­менные оттепели не прерывают зимний покой мезотермных видов.

ЖИЗНЕННЫЕ СТРАТЕГИИ ВИДОВ

Под жизненными стратегиями понимают обобщенные биологические свойства видов, отражающие специфику их взаимодействия с совокупным действием факторов внешней среды. Рассмотренные в предыдущем разделе экологические группы растений отражают стратегию приспособления к фак­торам среды, даже самым неблагоприятным. В случае резко выраженной сезонности климата у растений появляется возможность избегать действия самых неблагоприятных факторов среды обитания. Такую стратегию реали­зуют многие виды высших растений, вегетирующих только в сезон с наи­более благоприятными значениями факторов среды, а в остальное время впадающие в анабиоз. Наиболее ярко стратегия избегания неблагоприятных внешних воздействий выражена у эфемеров (рис. 240), которые за 3-5 не­дель оптимальных условий среды успевают пройти весь жизненный цикл и отмирают, оставив покоящиеся семена или споры, хорошо защищенные покровами от влияния внешних условий. Такую же стратегию реализуют и эфемероиды (рис. 241), после краткого периода вегетации переживающие неблагоприятный период в форме лишенных надземных побегов, а часто и корней покоящихся луковиц, корневищ, клубнелуковиц и клубней, укры­тых в почве.

Другой аспект взаимодействия растений с окружающей их средой отра­жает система стратегий Макартура. Эти стратегии возникают в результате действия соответственно r- и К-отбора. К-отбор направлен на выработку морфолого-функциональных адаптации, обеспечивающих выживание взрос­лого организма. Развившиеся под его действием организмы имеют высокую индивидуальную устойчивость к внешним воздействиям, низкую смертность. но медленно размножаются. Поэтому растения, обладающие такой стратеги­ей, тратят основную долю ресурсов на рост и функционирование своих ор­ганов и значительно меньше расходуют их на размножение. Напротив, г-отбор направлен на интенсификацию размножения, чем достигается устойчивое существование вида при низкой устойчивости отдельных организмов. У ви­дов, сформировавшихся под действием r-отбора, недолговечность отдельных растений сочетается с образова­нием очень большого потомства. Со­ответственно растения, выработавшие такую стратегию, основную часть сво­их вещественно-энергетических ресур­сов используют на размножение и меньшую - на развитие собственных вегетативных органов.

Рис. 240. Эфемеры (по кн. «Флора СССР»: т. 7, 1937 и т. 22, 1955; «Флора европейской части СССР»: т. 4, 1979): А — крупка весенняя {Erophila verna); Б — мак глазчатый (Papaver ocellatum); В—вероника Диллениуса (Veronica dillenii); Г — вероника краснолистная (К mbrifolia)

Между стратегиями приспособле­ния/избегания неблагоприятных усло­вий среды и стратегиями, описанны­ми Макартуром, нет однозначного со­ответствия. Так, избегающие неблаго­приятных факторов эфемеры в полном виде реализуют стратегию г-отбора, а эфемероиды, вкладывая значительные ресурсы в образование корневищ, лу­ковиц и т.п., демонстрируют страте­гию К-отбора.

Система стратегий Л. Г. Раменского и практически идентичная ей сис­тема CSR-стратегий Дж. Трайма отра­жают преимущественно специфику взаимодействия между растениями раз­ных видов.

Виоленты, или Competitors)-виды, включают конкурентно мощные расте­ния, населяющие богатые ресурсами биотопы. Они реализуют стратегию К-отбора и, потребляя основную долю ресурсов, предопределяют условия жиз­ни растений других видов. Это долговечные быстрорастущие растения, спо­собные долго удерживать занятое местообитание, но плохо переносящие на­рушения биотопа.

Патиенты, или S(tress-tolerant) - виды, приспособлены существовать в экст­ремальных условиях, потребляя скудные ресурсы среды. Некоторые геобота­ники подразделяют их на экотопические патиенты, населяющие олиготрофные биотопы, и фитоценотические патиенты, довольствующиеся ресурсами, не потребленными виолентами. Патиенты - долговечные медленно растущие растения, реализующие стратегию К-отбора и плохо переносящие нарушения биотопа.

Эксплеренты, или R(uderals) - виды, - быстро развивающиеся растения, по­требляющие значительные ресурсы, но не способные эффективно конкури­ровать за них с другими видами. Поэтому они развиваются после нарушения биотопа, пока в нем отсутствуют ви-оленты, или сосуществуют с ними, но потребляют ресурсы местообита­ния в период, когда они не востребо­ваны виолентами. В первом случае эксплеренты представлены недолговеч­ными растениями, реализующими стратегию г-отбора. Во втором случае они находятся под действием К-отбора, долговечны, но большую часть жизни пребывают в анабиозе, как эфемероиды.

Большинство видов сочетает в той или иной форме признаки разных стратегий. Поэтому Грайм к трем груп­пам видов добавил группы CS-, CR-, SR- и CSR-видов, в более или менее равной мере сочетающие свойства двух или всех трех первичных стратегий.

Рис. 241. Эфемероиды (по А. Кернеру фон-Марилауну, 1903; по кн. «Флора СССР»: т. 7, 1939): А — леонтица дарвазская (Leonlice darwasica); Б — хохлатка Невского (Corydalisnevskii); В — ветреница дубравная (Anemone nemorosa); I — корневище; 2 — клубень; 3 — эфемерный побег

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ РАСТЕНИЙ

Организмы как открытые системы существуют взаимодействуя с окружа­ющей их средой, свойства которой оказываются условиями их существова­ния. Каждый вид обитает только в местах с определенными значениями ха­рактеристик или факторов среды обитания и обладает определенной специ­фикой морфолого-функциональной организации, отражающей его приспо­собление к данным конкретным свойствам места обитания.

Различают абиотические факторы, включающие особенности климата на оп­ределенной территории, специфику светового режима, эдафические (физичес­кие и химические свойства субстрата, обусловливающие доступность тех или иных необходимых для жизнедеятельности веществ) и биотические факторы среды (возникающие в результате взаимодействия между живыми существами). Факторы среды могут оказывать на обитающие в ней растения как прямое, так и косвенное влияние, изменяя проявление действия других факторов. Так, доступ­ность воды - одно из важнейших условий существования наземных растений — обусловлена не только влажностью климата, но и рельефом местности, влагоемкостью и водопроницаемостью грунта и почвы. Растения взаимодействуют друг с другом, как правило, кондиционируя среду, т. е. изменяя доступность се ресурсов. Например, в лесах деревья сильно ограничивают травы в потреблении света, так как перехватывают кронами большую часть солнечной радиации.

На растение всегда действует весь комплекс абиотических и биотических факторов среды, но их относительное значение неодинаково. В каждом биото­пе, как правило, один какой-либо фактор выделяется как лимитирующий, ока­зывающий настолько мощное воздействие на растения, что влиянием других факторов можно пренебречь. По отношению к лимитирующему фактору выде­ляют экологические группы растений, демонстрирующих сходные черты органи­зации, отражающие приспособленность к данному лимитирующему фактору. Наиболее часто выделяют следующие экологические группы высших растений.