Экологические группы видов по отношению к влажности

Гидрофиты - это растения, обитающие в воде (рис. 222, 223). Данная груп­па неоднородна, что дает основание различать в се пределах три подгруппы, иногда рассматриваемые как самостоятельные.

Отрастающие от дна или свободноплавающие водные растения, все вегета­тивные органы которых находятся в толще воды, относят к гидатофитам. У некоторых из них репродуктивные органы также развиваются и функциони­руют под водой, у других репродуктивные органы выставляются в воздушную среду (см. рис. 222, Б).

Корневая система у большинства гидатофитов развита слабо, причем кор­ни не имеют корневых волосков. У некоторых гидатофитов корней нет вовсе, и поглощает вещества вся поверхность тела. Так как вегетативные органы ги­датофитов не контактируют с воздушной средой, устьиц у них нет. Растения поглощают СО₂ в виде растворенного в воде аниона НСО₃. Хотя общее содер­жание углекислоты в воде может значительно превышать фоновую концент­рацию СО₂ в воздухе, она менее доступна растениям. Это обусловлено тем, что скорость диффузии гидрокарбонатного аниона в 10⁴ раз ниже, чем СО₂ - в воздухе, а также образованием на поверхности растения известковой корочки вследствие превращения растворимого гидрокарбоната кальция в нераство­римый карбонат при поглощении из воды НСО₃. Вероятно, поэтому ряд гидатофитов поглощает практически всю необходимую для фотосинтеза углекис­лоту корнями. Кроме того, вода сильно снижает освещенность. Поэтому оби­тание в толще воды затрудняет использование ресурсов, необходимых для фотосинтеза. В связи с этим для гидатофитов характерна хлорофиллоносная эпидерма и малый удельный объем хлорофиллоносных тканей, который до­стигается тремя способами: 1) очень тонкими пластинчатыми листьями, 2) нитевидно рассеченными листьями или 3) толстыми листовыми пластинка­ми, основной объем которых занимают воздухоносные полости.

	Рис. 222. Внешний вид гидрофитов (по А. Кернеру фон-Марилауну, 1903; по кн. «Флора СССР»: т. 15, 1949; В.В. Алехину, 1950; Э. Страсбургеру и др., 1962): А — реофит апоногетон окончатый (Aponogeton feneslralis); Б — укореняющийся на дне аэрогида-тофит лютик водный (Ranunculus aquatilis); В — гидатофит валлиснерия спиральная { Vallisneria spiralis); Г — гидатофит уруть мутовчатая (Myriophyllum verticillatum); Д — плавающий аэрогидатофит водокрас лягушачий (Hydrocharis morsus-ranae)', I — подводный лист: 2 — плавающий лист
			Рис. 223. Анатомические особенности гидрофитов, поперечные срезы органов (по Э.Страсбургеру и др., 1962; А.К.Тимонину и А.А.Нотову, 1993):
А — листовая пластинка гидатофита элодеи канадской {Elodea canadensis) сбоку от средней жилки; Б — сегмент листа гидатофита урути (MyriophyUum sp.); В — пластинка плавающего листа аэрогидатофита кувшинки чисто-белой (Nymphaea Candida); Г — стебель элодеи канадской (Elodea canadensis); Д — листовая пластинка гидатофита зостеры морской (Zostera marina); I — астро-склереида; 2 — воздухоносный ход; 3 — гидатода; 4 — губчатая хлоренхима; 5 — ксилема; б — кортикальная паренхима; 7— мезофилл; 8 — проводящий пучок; 9 — палисадная хлоренхима; 10 — склеренхимные волокна; 11 — устьице; 12 — флоэма; 13 — эпидерма

Мощно развитая у гидатофитов аэренхима (см. рис. 223) служит резервуа­ром, в котором ночью накапливается выделяемый при дыхании тканей СО₂, реутилизируемый днем в фотосинтезе. Кроме того, аэренхима быстро транс­портирует к ассимилирующим клеткам побега поглощенный корнями СО₂ в газообразной форме. По аэренхиме же выделяемый в фотосинтезе О₂поступа­ет к корням и корневищам, компенсируя его недостаточное поступление из­вне вследствие его низкой растворимости в воде и низкого содержания в сре­де. Аэренхима придает телу растения хорошую плавучесть, благодаря чему оно располагается в пространстве, опираясь на воду. Таким образом, аэренхима у гидатофитов очень своеобразно выполняет функцию специализированной ме­ханической ткани.

В связи с отсутствием транспирации продольный транспорт воды по телу гидатофитов минимален, и ксилема развита очень слабо. Передвижение воды по ней сопряжено с рекрецией воды через эпидерму или гидатоды. (Гидатодам водных растений часто приписывают способность не только рекретировать воду, но и поглощать ее. На этом оснований их относят к особому типу структур - гидропотам).

Аэрогидатофиты имеют листовые пластинки, плавающие по поверхности воды. Их адаксиальная сторона обращена в воздушную среду. В эту группу вхо­дят как укореняющиеся на дне растения, так и свободноплавающие у поверх­ности воды. Репродуктивные органы у большинства видов этой группы распо­лагаются над водой. При большом общем сходстве с гидатофитами аэрогида­тофиты имеют ряд специфических черт организации, связанных с наличием контактирующих с воздушной средой плавающих листьев. Многим видам свой­ственна гетерофиллия вследствие того, что наряду с плавающими листьями у них есть листья, целиком погруженные в воду.

Плавающие по поверхности воды пластинки листьев всегда цельные, бо­лее или менее округлые, что придает им плавучесть и устойчивость. Их адак­сиальная, обращенная вверх сторона не заливается водой благодаря мощной гидрофобной кутикуле. Плавающие листья фотосинтезируют в значительно лучших, чем погруженные листья, условиях освещенности и снабжения СО₂, который они поглощают через многочисленные устьица в адаксиальнои эпи­дерме. Поэтому у аэрогидатофитов развиваются толстые плавающие листовые пластинки с большим удельным объемом хлоренхимы. Клетки эпидермы тоже содержат хлоропласта, но мелкие и немногочисленные и потому в целом не играют существенной роли в фотосинтезе листовой пластинки. У многих ви­дов хлоренхима дифференцирована на палисадную и губчатую.

В пластинке развиты крупные межклетники, по которым поглощаемый из воздуха через устьица О₂ поступает в аэренхиму для снабжения подводных органов. Кроме того, эти межклетники придают листовой пластинке необхо­димую плавучесть. Плавающие листья транспирируют, вследствие чего у аэрогидатофитов продольный транспорт воды по растению выше и соответствен­но ксилема развита значительно сильнее, чем у гидатофитов. Впрочем, транс-пирация в насыщенном водяным паром приводном слое воздуха часто низ­кая, и на обращенной в воду абаксиальной стороне плавающего листа обычно находятся гидатоды, выделяющие избыточную воду.

Реофиты включают виды прикрепленных погруженных растений, обитаю­щие в мелких ручьях и речках с быстрым течением. Условия фотосинтеза для них более благоприятны, чем для гидатофитов, но из-за быстрого течения растения постоянно испытывают резкие динамические нагрузки. Реофиты выработали два способа выживания в таких условиях. У одних располагающие­ся в потоке побеги обладают минимальной парусностью вследствие рассечен-ности листьев на тонкие доли. У мадагаскарского апоногетона окончатого (Aponogeton fenestralis) листья с цельными широкоовальными пластинками, но в ходе морфогенеза их ткани в ареолах разрушаются. В результате в листовой пластинке остаются только проводящие пучки, окруженные хлоренхимой, и пластинка принимает вид ажурной сетки с малой парусностью (см. рис. 222, А). Другой способ выживания в быстром потоке реализовали виды из семей­ства Подостемоновые (Podostemonaceae) (см. рис. 86, Б и 166). Они имеют плотно прилегающие к камням метаморфизированные плоские ассимилиру­ющие корни, напоминающие пластинчатые талломы, а их побеги редуциро­ваны. Некоторые виды вообще не имеют вегетативных побегов и развивают на корнях только придаточные соцветия с очень мелкими цветками и чешуевид­ными листьями.

Гелофиты представляют промежуточную группу между водными и назем­ными растениями. Они населяют как мелководья, так и регулярно заливаемые и избыточно увлажненные плохо дренированные места. Эти растения укоре­няются в грунте, а их листья и побеги хотя бы частично возвышаются над водой (рис. 224) (Иногда попавшие на слишком глубокое место гелофиты полностью погружены в воду. Такие растения не способны пройти все стадии жизненного цикла и отмирают, не оставив потомства. Некоторые виды гелофитов также не могут пройти все стадии жизненного цикла и оставить потомство, если развиваются полностью в наземных условиях). Ряду видов свойственна гетерофиллия, причем развиваются листья двух или трех формаций: подводные и надводные или подводные, пла­вающие и надводные.

Подводные и плавающие листья устроены так же, как подобные им листья гидато- и аэрогидатофитов. Надводные листья сходны с листьями наземных растений. Их листовые пластинки толстые, кожистые, гипостомные. Основ­ные клетки эпидермы содержат лейкопласты и не участвуют в фотосинтезе. Мезофилл выполнен хлоренхимой, дифференцированной на адаксиальную палисадную зону плотно расположенных клеток и абаксиальную губчатую зону, в которой находятся очень крупные межклетники (воздухоносные ходы). Меж­клетники связаны с мощно развитой аэренхимой стебля и корней, по кото­рой поглощаемый через устьица О₂ транспортируется к корневищу и корням, не способным непосредственно получить необходимое им количество кисло­рода из-за более или менее выраженной аноксичности грунта.

Рис. 224. Гелофиты (по А. Е. Васильеву и др., 1978, ориг.): А — внешний вид стрелолиста обыкновенного {Sagtitaria sagittifolia), Б — деталь поперечного среза листовой пластинки сыти очереднолистной {Cyperus alternifoUus)-, 1 — воздухоносный ход; 2 — губчатая хлоренхима; 3 — кутикула; 4 — надводный лист; 5 — подводный лист; 6 — пали­садная хлоренхима; 7 — плавающий лист; 8 — эпидерма

Надводные листья интенсивно транспирируют. Поэтому у гелофитов хоро­шо развита ксилема, способная пропускать большое количество воды. Тем не менее, гелофиты, особенно тропические и субтропические, часто испытывают значительный суточный дефицит воды, вызванный резким усилением транспирации из-за сильного разогрева воздуха в послеполуденные часы. Соответ­ственно в структуре листьев гелофитов хорошо выражены приспособления для снижения транспирации: толстая кутикула, несколько погруженные усть­ица. У некоторых видов адаксиальная эпидерма сложена крупными сильно обводненными клетками, что уменьшает интенсивность проникающего в лист света и создает определенный запас воды на время ее дефицита. У ряда видов фотосинтез осуществляют стебли, а листья редуцированы до чешуи.

В стеблях и листьях гелофитов хорошо развиты механические элементы, обеспечивающие им необходимую прочность для сохранения определенного положения в пространстве. Некоторые виды обладают пневматофорами (см. рис. 82, 160). У растений мангровы развиваются ходульные корни (см. рис. 83), благодаря которым крона оказывается выше уровня полной воды в прилив.

Гигрофиты - наземные растения, населяющие биотопы, в которых влаж­ность воздуха постоянно близка к 100 %, а почва насыщена капиллярной водой, но из-за хорошей дренированности в ней не создаются аноксические условия. Такие условия складываются под пологом лесов некоторых типов и в глубоких тенистых ущельях. Из-за постоянно высокой влажности воздуха транс-пирация у гигрофитов ослаблена, что сильно осложняет транспорт воды по растению и соответственно поглощение корнями минеральных веществ из почвы и снабжение ими надземных частей растения. Поэтому листья гигрофи­тов устроены так, чтобы максимально усилить транспирацию (рис. 225). Все они имеют тонкую кутикулу, немногочисленные, но крупные почти постоян­но открытые устьица. Листовые пластинки тонкие, у некоторых папоротников однослойные за исключением области жилки. Клетки мезофилла располага­ются рыхло, даже в зоне палисадной хлоренхимы. Все это увеличивает удель­ную поверхность, с которой испаряется вода.

Устьица располагаются в абаксиальной эпидерме на уровне поверхности листа или вынесены на довольно высоких выступах. Благодаря этому они ока­зываются за пределами стабильного воздуха, «прилипшего» к поверхности растения, в котором отсутствие турбулентности создает сопротивление диф­фузии водяного пара через устьица. Усилению транспирации служат также не отмирающие трихомы. Кроме того, гигрофиты рекретируют воду через гидатоды. Несмотря на перечисленные особенности, транспорт воды по телу гиг­рофитов незначителен, и у многих из них ксилема и корневая система разви­ты даже слабее, чем у гелофитов.

Поскольку гигрофиты не испытывают водного стресса, то основную меха­ническую роль у них играет гидроскелет - тургесцентная основная паренхи­ма, хлоренхима и колленхима, а склеренхима обычно отсутствует.

Мезофиты обитают в наиболее распространенных на Земле биотопах со средним значением влажности. Они очень редко и ненадолго оказываются в условиях избытка воды, а регулярный суточный дефицит воды непродолжите­лен и ненапряжен. Данная экологическая группа объединяет большинство ви­дов наземных растений, вследствие чего все «типичные» черты строения веге­тативных органов высших растений - это черты строения органов мезофитов.

Ксерофиты - это растения, приспособленные существовать при длитель­ном сезонном дефиците воды в период вегетации. На основании существен­ных габитуальных и физиологических различий ксерофиты подразделяют на суккуленты и склерофиты, которые реализуют разные стратегии переживания водного дефицита.

Суккуленты (рис. 226) приспособлены запасать большое количество воды в короткие влажные периоды и экономно расходовать ее во время засухи. По­этому у них развита обильная водозапасающая паренхима, вследствие чего их листья (листовые суккуленты) или стебли (стеблевые суккуленты) толстые, сочные и мясистые.

	Рис. 225. Поперечный срез листовой плас­тинки гигрофита руеллии {Ruellia portellae) (по В. Ф. Раздорскому, 1949): 1 — губчатая хлоренхима; 2 — палисадная хло­ренхима; 3 — трихома; 4 — устьице; 5 — эпи­дерма
			Рис. 226. Суккуленты (по А. Кернеру фон-Марилауну, 1903; В.Ф. Раздорскому, 1949; Г.Вальтеру, 1962):
А — внешний вид стеблевого суккулента крестовника членистого (Senecio articulates); Б, В — проекции поверхностной корневой системы стеблевого суккулента ферокактуса (Ferocactus wisl/'zenif), располагающейся на глубине около 2 см; Г, Д — эпидерма листового суккулента рошеи (Rochea falcata) на поперечном срезе листовой пластинки (Г) и с поверхности (Д, часть трихом удалена); Е — внешний вид листового суккулента молодило (Jovibarba sobolifera); Ж — устьице на поперечном срезе стебля молочая тирукалли (Euphorbia timcalli); 1 — корень; 2 — кутикулярный валик вокруг устьица; 3 — лист; 4 — побег; 5 — стебель; б — трихома; 7 — устьице; 8 — хлоренхима; 9 — основные клетки эпидермы

Многие сукку­ленты имеют поверхностную корневую систему с мощными горизонтальны­ми скелетными корнями, занимающую большую площадь. После дождей на них развиваются сосущие корни, существующие всего 2 — 3 недели, пока в субстрате сохраняется влага. Такая конструкция корневой системы позволяет быстро поглощать довольно скудную влагу осадков, неглубоко промачива­ющих почву. Ряд видов суккулентов, населяющих туманные пустыни, погло­щает конденсат воды с помощью специализированных трихом на листьях и стеблях. Некоторые из них во взрослом состоянии даже не имеют корней.

Склерофиты (рис. 227) также содержат запас воды, но в основном в скле­ренхиме, которая занимает в теле растения большой относительный объем, хотя абсолютный объем ее сравнительно невелик. Поэтому склерофитам свой­ственны «тощие» жесткие побеги. Главное средство борьбы этих растений с водным дефицитом - создаваемая водоносной склеренхимой высокая сосу­щая сила, достигающая 60 — 80 (до ПО) атм. Благодаря ей растения могут извлекать воду во время засухи из очень сухого субстрата и прочно удерживать ее в своем теле. Соответственно этому многие виды имеют глубокую корневую систему, проникающую в почву на несколько метров в более насыщенные влагой горизонты вплоть до достижения зеркала грунтовых вод. У некоторых видов корневая система комбинированного типа - с поверхностными и глу­боко проникающими в грунт корнями, позволяющая эффективно использо­вать как влагу глубоких слоев субстрата, так и воду редких дождей, неглубоко промачивающих почву.

Общая черта всех ксерофитов - морфолого-анатомические приспособле­ния для снижения транспирации. У многих склерофитов и стеблевых сукку­лентов листья мелкие, нередко эфемерные, развивающиеся только в корот­кие влажные сезоны, или редуцированные до небольших чешуек (афилльные виды) либо преобразованные в колючки. Функцию фотосинтеза у них выпол­няют стебли, имеющие значительно меньшую, чем листья, удельную поверх­ность и более экономно расходующие воду. В кортексе таких стеблей развиты мощные массивы хлоренхимы из палисадных клеток, перпендикулярных по­верхности. Некоторые афилльные склерофиты имеют диморфные побеги: мно­голетние скелетные более или менее типичного строения и односезонные ас­симилирующие со слабым вторичным утолщением, сплошной зоной субэпи-дермальной хлоренхимы и снабжающей ее особой системой кортикальных пучков. Часть склерофитов имеет хорошо развитые длительно функционирую­щие листья, но они узкие (снижение удельной поверхности) и содержат мно­го склеренхимы в мезофилле (усиление водоудерживающей способности тка­ней листа). Листья хорошо развиты у листовых суккулентов.

Многие ксерофиты густо опушены. Опушение из отмерших, часто ветвис­тых волосков стабилизирует прилегающий к поверхности растения слой воз­духа, в котором не возникают турбулентные движения. Поэтому газы, в том числе и водяной пар, диффундируют в нем значительно медленнее, что сни­жает интенсивность транспирации через устьица. У некоторых видов опушение сложено водоносными пузыревидными трихомами, смыкающимися друг с другом в почти непрерывный покровный слой над основными клетками эпидермы (см. рис. 226, Г, Д). Устьица этих растений открываются в узкие щелевидные пространства между пузыревидными трихомами. Такие простран­ства создают высокое диффузионное сопротивление для водяного пара, вслед­ствие чего транспирация растения снижена. Многие суккуленты не имеют опу­шения, но на поверхности кутикулы у них находится толстый слой воска.

Рис. 227. Склерофиты (по А. Кернеру фон-Марилауну, 1903; Г.Вальтеру, 1962; Г. фон Гуттенбергу, 1963; В.Лихту, 1976): А — внешний вид ракитника (Cytisus radiatus); Б — деталь поперечного среза его стебля; В — проекция корневой системы смешанного типа у качима пучковатого {Gypsophila fastigiata); Г — проекция корневой системы глубокого типа у питурантоса {Pituranthos tortuosus); Д — попереч­ный срез листовой пластинки каллистемона (Callistemon lanceolatus); E— поперечный срез ли­стовой пластинки олеандра обыкновенного (Nerium oleander); Ж—И — поперечные срезы лис­товой пластинки тырсы (Stipa capillata), деталь (Ж), в свернутом состоянии при дефиците воды (3) и в развернутом состоянии (И) при достаточном водоснабжении; 1 — гиподерма; 2 — губчатая хлоренхима; 3 — кутикула; 4 — крипта; 5 — ксилема; 6 — кортикальная паренхима; 7 — проводящий пучок; 8 — палисадная хлоренхима; 9 — склеренхима; 10 — трихома; // — устьице; 12 — флоэма; 13 — хлоренхима; 14 — эпидерма

Эпидерма ксерофитов покрыта толстой кутикулой (см. рис. 226, Ж, 227, Д, Е). Основные клетки эпидермы имеют толстую или очень толстую кутинизированную наружную стенку. Устьица «погруженные», т. е. их замыкающие клетки находятся ниже уровня основных клеток. Поэтому апертура устьица распола­гается на дне ямки, в которой воздух стабилизирован и потому создает повы­шенное сопротивление диффузии водяного пара через апертуру во внешнюю среду. У многих ксерофитов вокруг устьица имеется валик из кутикулы или выростов основных клеток, который увеличивает глубину ямки и тем самым сопротивление диффузии пара во внешнюю среду (см. рис. 226, Ж, 227, Д).

Еще более высокое сопротивление транспирационной потере воды создает воздух в криптах - углублениях на поверхности растения. Устьица располага­ются в эпидерме, выстилающей крипты (см. рис. 227, Е, Ж). Между криптами устьиц нет. В криптах развито опушение, еще более стабилизирующее воздух в них. Все это настолько эффективно снижает диффузию газов через устьица, что у некоторых видов устьица в криптах располагаются на выступах эпидер­мы для облегчения газообмена с внешней средой. В этом проявляются проти­воречивые тенденции эволюции структур растений, реализующиеся в их ком­промиссно адаптивной организации.

Суккулентам свойственны низкий устьичный индекс, т.е. отношение числа устьиц к числу основных клеток эпидермы, и малое число устьиц на единицу площади органа. У склерофитов, как правило, устьичный индекс такой же, как у мезофитов, но вследствие мелкоклеточности эпидермы число устьиц на единицу площади значительно выше. Однако из-за мелких размеров устьиц удельная суммарная площадь апертур у ксерофитов лишь ненамного превос­ходит удельную суммарную площадь апертур у мезофитов. Поэтому для сукку­лентов характерна постоянно низкая транспирация, а склерофиты при пол­ном обеспечении водой транспирируют так же или даже более интенсивно, чем мезофиты, но в условиях водного дефицита они резко снижают транспи-рацию благодаря структурным особенностям и расположению устьиц, а также способности водоносной склеренхимы прочно удерживать воду.

Дополнительными возможностями снижать транспирацию обладают склероморфные злаки. Они имеют ребристые с адаксиальной стороны листья (см. рис. 227, Ж - И). Устьица развиты в адаксиальной эпидерме по краям ре­бер и таким образом открываются в узкие ложбинки-крипты между ребрами. При достатке воды пластинка плоская; в противном случае листовая пластин­ка сворачивается трубочкой на адаксиальную сторону. В результате вся адаксиальная сторона становится дном временной крипты. В абаксиальной эпидерме устьиц нет, а подстилает ее мощный слой склеренхимы. Вследствие этого транс-гшрация через абаксиальную эпидерму пренебрежимо мала.

Изменения протяженности адаксиальной эпидермы и прилегающих к ней тканей мезофилла при сворачивании и разворачивании листовой пластинки обеспечивают варьирование размеров особых крупных сильно вакуолизиро-ванных моторных клеток, располагающихся продольными рядами в адакси­альной эпидерме. Раньше движения пластинки листа считали следствием из­менения тургора моторных клеток. Однако оказалось, что они обусловлены различным напряжением в склеренхиме в зависимости от обводненности ее клеток. Эти напряжения вызывают определенные искривления массива скле­ренхимы и, соответственно, сворачивание или разворачивание пластинки листа.

Психрофиты - растения холодных постоянно влажных биотопов, населя­ющие территории в высоких широтах и высокогорья, где величина осадков превышает величину испарения. По морфолого-анатомическим признакам они сходны с гигро- или мезофитами, но при этом обладают свойствами микро-термных растений.

Краофиты также представляют группу микротермных видов, но приспо­собленных к сухим биотопам и очень сухим горным пустыням и потому име­ют ксероморфную организацию. Для растений этой группы в целом характе­рен медленный рост, для многих — обильное ветвление, вследствие чего воз­никают распластанные по субстрату плотные дернины или низкие подушковидные кустики. Суккулентные растения не выдерживают глубокого промора­живания тканей из-за высокой обводненности. Поэтому большинство криофитов — склерофиты, а суккулентные криофиты встречаются только в тропи­ческих горных пустынях, где регулярны заморозки, но не бывает сильных морозов.