Экологические факторы и их классификации

Понятие экологического фактора является ключевым в экологии, в связи с чем, студенты должны изучить данный раздел с особым вниманием.

Среда обитания – это та часть природы, которая окружает живой организм и непосредственно с ним взаимодействует. Условия среды представляют собой совокупность её физических, химических и биологических характеристик. Любой организм в среде своего обитания, находится в определённой зависимости от разнообразных условий среды, для которых свойственна временная и пространственная изменчивость. Отдельные элементы среды, оказывающие непосредственное и очевидное воздействие на различные стороны жизнедеятельности организмов, называются экологическими факторами. Экологический фактор – это неделимый далее элемент среды, способный оказывать прямое или косвенное воздействие на живые организмы хотя бы на протяжении одной из стадий их жизненного цикла. Неделимость экологического фактора можно объяснить на следующем примере. В качестве экологического фактора нельзя рассматривать глубину водоёма или высоту над уровнем моря, так как на организмы непосредственное воздействие оказывают не эти морфометрические характеристики рельефа, придуманные человеком, а те конкретные элементы среды, изменчивость которых зависит от глубины или высоты. С возрастанием глубины водоёмов обычно уменьшается температура, содержание растворённого кислорода, освещённость, повышается минерализация и гидростатическое давление, а с увеличением высоты над уровнем моря уменьшается атмосферное давление и содержание кислорода в воздухе и т.д. Именно эти элементы среды (температура, кислород, минерализация воды, свет, давление и др.) влияющие на процессы роста, размножения и выживания растений и животных в данном местообитании следует называть экологическими факторами.

Следует учитывать, что действие экологического фактора может быть не только прямым, но и косвенным, т.е. проявляться через цепочку причинно-следственных связей. Например, известно, что для большинства мелководных районов внутренних морей Европы свойственна повышенная продуктивность рыб. Чем это можно объяснить? Основную роль здесь играют биогенные вещества, прежде всего соединения азота и фосфора, которые поступают в прибрежные экосистемы вместе с речным стоком. Обилие биогенных веществ на фоне высоких летних температур приводит к развитию мельчайших водорослей – фитопланктона, а вслед за ними возрастает продукция низших ракообразных – зоопланктона, которые служат незаменимой пищей для молоди всех видов рыб. Наличие хорошей кормовой базы приводит к лучшей выживаемости и более быстрому росту молодых рыб, что положительно сказывается на их численности и, в дальнейшем, на величинах уловов. Таким образом, азот и фосфор выступают здесь в роли экологических факторов способных оказывать совместное положительное воздействие на процессы биологической продуктивности. Как элементы среды они не делимы, их определяющая роль проявляется не прямо, а косвенно.

При определённых значениях экологического фактора создаются условия в наибольшей степени благоприятные для процессов жизнедеятельности организмов. Если все количественные значения данного фактора среды расположить вдоль горизонтальной оси от наименьших к наибольшим, а вдоль вертикальной оси откладывать степень благоприятности, то окажется, что для каждого вида существует определённый интервал значений фактора, при нахождении в котором у особей наблюдается наибольшая рождаемость, минимальная смертность потомства, наибольший темп роста, наименьшая подверженность различным заболеваниям и т.д. Этот интервал значений экологического фактора применительно к конкретному виду или к определённой стадии жизненного цикла особи, называется зоной оптимума. Чем больше происходит отклонение значений данного фактора от оптимальных, тем в большей степени происходит угнетение жизнедеятельности особей. Однако до некоторых предельных значений, особи продолжат нормально развиваться, но не так успешно как в зоне оптимума. Этот интервал, границы которого обычно расположены несколько правее и левее от зоны оптимума, составляет зону нормальной жизнедеятельности. Диапазон значений фактора, за границами которого нормальная жизнедеятельность особей становится невозможной, носит название пределы выносливости. Выделяют верхний и нижний пределы выносливости, расположенные соответственно в области минимальных и максимальных значений рассматриваемого фактора среды. Если особи данного вида попадают в зону, в которой значения экологических факторов выходят за верхний, или нижний пределы свойственной для них выносливости, то они либо погибают через непродолжительное время, либо теряют способность к эффективному размножению, что также через несколько поколений приводит к полному исчезновению вида из местного биоценоза.

Наличие в спектре значений экологических факторов зон оптимума, нормальной жизнедеятельности и зоны угнетения, было экспериментально установлено в начале XX века англичанином В. Шелфордом, который на этой основе сформулировал ''закон толерантности'', согласно которому ограничивающее влияние на жизнедеятельность организмов могут оказывать как минимальные, так и максимальные значения факторов среды. Несколько раньше немецкий агроном Ю. Либих сформулировал ''закон минимума'' согласно которому результат воздействия совокупности экологических факторов на урожайность сельскохозяйственных культур зависит, прежде всего не от тех элементов среды, которые присутствуют обычно в достаточном количестве (СО₂, свет и др.), а от тех, для которых свойственны минимальные концентрации (бор, медь, железо, магний и др.). Например, дефицит бора резко снижает засухоустойчивость растений.

Следует знать, что в природе встречаются виды, для которых свойственна широкая или весьма узкая зона оптимума применительно к определённым факторам среды. Если вид способен благополучно существовать длительное время при различных количественных значениях фактора среды, т.е. имеет широкую зону оптимума, то применительно к температуре данный вид называют эври термным, применительно к солёности – эвригалинным, к влажности – эвригигрическим и т.д. Если же данный вид может благополучного существовать только в узком диапазоне данного фактора среды, то он обозначается как стено термный, стеногалинный, стеногигрический и т.д.

Наиболее традиционной классификацией экологических факторов является подразделение их на три группы: абиотические, биотические и антропогенные. К факторам первой группы относятся все факторы неживой природы, такие как температура воздуха и воды, солёность воды, влажность воздуха и почвы, атмосферное и гидростатическое давление, концентрация различных газов и микроэлементов и т.д. Вторая группа факторов, включает фактор обеспеченности пищей и различные формы межвидовых взаимодействий (хищничество, паразитизм, конкуренция, симбиоз и др.). Антропогенные факторы могут иметь физическую (электромагнитные поля, радиоактивные продукты атомной промышленности и др.), химическую (синтетические средства борьбы с вредителями культурных растений, органические и неорганические удобрения, продукты сжигания органического топлива и т.д.) и биологическую природу (преднамеренное или случайное вселение чужеродных для местной экосистемы видов растений, насекомых, рыб и т.д.). Необходимо понимать, что данная классификация экологических факторов носит во многом условный характер и не может являться вполне удачной. Дело в том, что часто бывает затруднительно установить принадлежность фактора к одной из трёх перечисленных выше групп. Например, температуру среды обитания можно рассматривать как типичный абиотический фактор, но в некоторых случаях её значения определяются биологическими процессами. Известно, что многие животные в холодный период года склонны образовывать плотные скопления, внутри которых температура воздуха может значительно превышать температуру окружающей среды. Например, антарктические императорские пингвины зимой формируют плотные скопления, состоящие из сотен особей. Внутри них температура может на 30 – 50 ºС превышать температуру окружающего пространства, что позволяет им даже размножаться в зимний период. Другим ярким примером влияния организмов на микроклимат, может служить регуляция температуры в снежной берлоге белого медведя в Арктике. В период когда рождается медвежонок, температура воздуха в ней на 40 ºС выше, чем снаружи. Эффект значительного повышения температуры за счёт образования скоплений, свойственен также многим видам насекомых и их личинкам, при этом меняются также такие параметры среды как влажность и газовый состав воздуха.

Другая классификация экологических факторов основана на том эффекте, который вызван их воздействием. Все факторы подразделяются на две основные группы: энергетические и сигнальные. Первые оказывают непосредственное воздействие на процессы обмена веществ организмов, менее тем самым их энергетическое состояние. К энергетическим факторам принадлежит температура, обеспеченность пищей, хищничество, паразитизм, конкуренция, симбиоз. Сигнальные факторы несут информацию об изменении энергетических характеристик, к таковым относятся смена дня и ночи (орбитальное вращение Земли), продолжительность светового дня, периодичность приливов и отливов и др. Однако и эта классификация не является вполне успешной. Выяснилось, что некоторые факторы могут обладать как энергетическим, так и сигнальным действием на живые организмы. Примером может служить такой важный фактор как солнечный свет. С одной стороны, он является главным источником энергии для фотосинтеза растений, определяя тем самым биологическую продукцию экосистем. В то же время, именно солнечный свет выполняет функцию синхронизации биологических ритмов с суточными и сезонными изменениями гидрометеорологических характеристик, в чём проявляется сигнальное действие света.

Классификация российского учёного А.С. Мончадского подразделяет все экологические факторы на первичные периодические, вторичные периодические и непериодические факторы. Первичные периодические факторы – это астрономические факторы, адаптация к которым у организмов возникает в первую очередь. К их числу принадлежит суточная, сезонная, годовая, лунная периодичность как следствия вращения земного шара вокруг своей оси и его движения вокруг солнца или смены лунных фаз.

Регулярная цикличность существовала ещё до возникновения жизни на нашей планете, поэтому адаптации к первичным периодическим факторам являются самыми древними и прочно закрепились в наследственности у большинства организмов. Согласно Мончадскому, изменения крупномасштабных первичных периодических факторов оказывают влияние, прежде всего, на площадь и форму ареалов видов, определяя тем самым наиболее главные особенности сезонных колебаний численности популяции и стремление её членов к совершению кормовых, зимовальных или репродуктивных миграций. Воздействие первичных периодических факторов проявляется почти повсеместно, за исключением только таких зон, как глубоководные районы океана или подземные местообитания, в которых роль большинства из них минимальна.

Вторичные периодические факторы являются следствием изменения первичных периодических факторов. Например, выпадение осадков в областях с муссонным климатом подчинено строгой сезонной периодичности, связанной с динамикой атмосферной циркуляции. В свою очередь, прирост растительности, который можно рассматривать в качестве пищевого фактора, во многом зависит от увлажнения почвы, в связи с региональными особенностями климата. Для водных экосистем, вторичными периодическими факторами являются прозрачность воды, содержание в ней растворённого кислорода, солёй, динамика уровня, скорость течения и т.д. Кроме того, внутривидовые и большинство межвидовых взаимоотношений также принадлежат к числу вторичных факторов, так как их степень и характер зависят от стадии годового цикла. Относительно первичных, вторичные периодические факторы, как правило, не имеют древнего происхождения и не обладают столь чёткой ритмикой. Организмы приспособились к ним в более поздний период. Так, относительная влажность воздуха стала для организмов важным экологическим фактором, только тогда, когда они начали осваивать сушу как новую для себя среду обитания. Необходимо отметить, что вторичные периодические факторы способны оказывать значительное воздействие на численность отдельных популяций, но в большинстве случаев мало влияют на площадь и протяжённость ареалов животных и растений.

Классификация А.С. Мончадского, несмотря на общую правильность подхода к выделению экологических факторов на основе генетического признака, также имеет свои недостатки. Например, снова не вполне ясно к какой группе факторов относится такой важнейший фактор среды как температура.

В целом, объединяя различные подходы к классификации экологических факторов, можно прийти к построению следующей обобщённой их системы.

1) Факторы абиотические климатические – температура, свет, влажность,

атмосферное давление, газовый состав воздуха.

2) Факторы абиотические не климатические – содержание растворённых в воде

газов, солёность воды, рН, гидростатическое давление, плотность среды

обитания, механический состав почвы и др.

3) Факторы биотические – внутривидовые и межвидовые взаимодействия.

 

Литература:

Основная [1] – Т.1 – с. 64 – 149; [4] – Том 1, Глава 5; [5] – Глава 3;

Дополнительная [2] – с. 35 – 43.

 

Вопросы для самопроверки

 

1. В чём отличие экологического фактора от условий среды обитания?

2. В чём сущность закона толерантности В. Шелфорда и правила минимума Ю. Либиха?

3. Какие экологические факторы принадлежат к сигнальным, а какие к энергетическим?

4. Каковы недостатки существующих классификаций экологических факторов?