Российский государственный гидрометеорологический ниверситет

РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ГИДРОМЕТЕОРОЛОГИЧЕСКИЙ НИВЕРСИТЕТ

МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ

 

по дисциплине

 

''ОБЩАЯ ЭКОЛОГИЯ''

Направление: 511100 – Экология и природопользование

Специальность 013600 – геоэкология

Курс IV

Подлежит возврату

на факультет заочного обучения

Санкт-Петербург

2006

УДК

Методические указания по дисциплине ''Общая экология''. – СПб.: Изд. РГГМУ, 2006.

 

Методические указания составлены в соответствии с программой дисциплины

''Общая экология''.

 

Представлена краткая характеристика всех разделов курса, даются рекомендации и пояснения к изучению дисциплины.

Приводятся вопросы для самопроверки, варианты контрольной работы и рекомендуемая литература.

 

Одобрено методической комиссией факультета Экологии и Физики природной среды РГГМУ

 

Составитель В.В.Дроздов

 

Ответственный редактор Н.П. Смирнов, д.г.н., проф. РГГМУ

 

© Российский государственный гидрометеорологический университет (РГГМУ), 2006

© Дроздов В.В., 2006

ПРЕДИСЛОВИЕ

Основной целью изучения дисциплины ''Общая экология'' является формирование у студента системы знаний об общих закономерностях взаимодействия между живой и неживой природой. Курс включает последовательное рассмотрение характерных особенностей различных уровней организации жизни, изучаемых экологией: от организмов к популяциям, сообществам, экосистемам и, наконец, к биосфере в целом, как к наиболее сложному глобальному уровню организации живого вещества. Рассматривается специфика воздействия различных факторов среды на конкретные уровни организации жизни, а также ответные реакции живых систем по отношению к факторам и условиям среды обитания. Задачи курса состоит в формировании у студента экологического мышления, основанного на анализе различных причинно-следственных связей между природными процессами и выработке навыков получения объективных выводов о состоянии живых систем в зависимости от степени и характера естественных или антропогенных воздействий.

Изучив дисциплину, студенты должны знать положение и роль экологии в системе биологических наук, историю развития экологии как науки, задачи и методы современной экологии, классификации экологических факторов, экологические особенности водной, наземно-воздушной и почвенной сред обитания. Применительно к популяционному уровню организации жизни студенты должны иметь представление о типах пространственной, возрастной и поведенческой структуры популяции, о факторах влияющих на динамику численности популяций различных организмов, а также о механизмах обеспечивающих устойчивость динамических характеристик популяции. На уровне биотического сообщества, у студентов должны появиться знания о видовой и пространственной структуре биоценоза, о типах межвидовых взаимоотношений, о типах пищевых цепей в наземных и водных местообитаниях. Кроме того, студенты должны иметь представления об особенностях основных крупных зональных биоценозах океана и суши – биомах. На уровне экосистемы, студенты должны иметь чёткое понимание о первичной и вторичной биологической продукции, о факторах влияющих на продуктивность водных и наземных экосистем, о циклических и сукцессионных изменениях в экосистемах, об особенностях агроэкосистем. Биосферный уровень предполагает понимание специфики современного подхода к изучению глобального организованности живого вещества, студенты должны знать структуру биосферы, ясно понимать основные функции и роль живого вещества в биосфере.

Основные разделы курса студенты изучают самостоятельно по рекомендуемым учебным пособиям, руководствуясь программой дисциплины и настоящими методическими указаниями. Наиболее важные и сложные разделы дисциплины, а также недостаточно освещённые в литературе вопросы будут изложены преподавателем на лекциях и практических занятиях в период экзаменационно-лабораторной сессии.

К экзамену студенты допускаются только при наличии положительной рецензии на выполненную контрольную работу. К выполнению контрольной работы студент должен приступить только после проработки большей части материала всего курса. В контрольной работе необходимо стараться формулировать собственные мысли и выводы, недопустимо весь материал выписывать из текста учебных пособий. Для оформления контрольной работы нужно использовать отдельную тетрадь, допускается рукописное изложение материала. Объём контрольной работы не должен превышать 50 страниц. Работа должна быть разборчиво подписана, датирована, иметь нумерацию страниц, введение, несколько глав, заключение с основными выводами и список использованной литературы. Контрольная работа представляется студентом в деканат факультета Заочного обучения РГГМУ не позже, чем за 50 дней до начала сессии. Если контрольная работа не зачтена, её необходимо выполнить повторно в соответствии с замечаниями рецензента

 

 

УКАЗАНИЯ ПО РАЗДЕЛАМ

Введение

Предметом науки экологии является взаимодействие живых систем (организмов, популяций, биоценозов различного масштаба) с неживой средой обитания и между собой. Основным объектом экологии является экосистема, представляющая собой совокупность биоценоза, в которой входят растения, животные, микроорганизмы и экотопа, который включает все элементы неживой природы, такие как погодно-климатические условия (температура воды и воздуха, солнечный свет, влажность, направление и скорость ветра и др.), природные воды (морские или воды суши), а также верхнюю часть литосферы (преимущественно осадочный слой и почвенный покров). Живые (биотические) и неживые (абиотические) элементы экосистемы находятся в тесной связи и способны оказывать друг на друга значительное влияние.

Экология принадлежит к фундаментальным разделам биологии, наравне с физиологией, анатомией, морфологией, генетикой, теорией эволюции и др. Фундаментальные разделы изучают основные общие свойства жизни свойственные всем группам организмов. Существуют также биологические науки, изучающие отдельные крупные группы организмов. Среди таких наук – ботаника, зоология и микробиология. В свою очередь, каждая из них включает частные науки, каждая из которых изучает сравнительно узкую таксономическую группу организмов. Например, в состав зоологии входят такие частные науки как ихтиология, орнитология, энтомологию и протозоология, которые изучают соответственно рыб, птиц, насекомых и простейших. Экология как фундаментальный раздел биологии, имеет отношение к каждому таксономическому уровню. На уровне царств живой природы можно говорить об экологии животных, растений или микроорганизмов. На уровне типов можно говорить об экологии моллюсков, членистоногих, хордовых и т. д. На уровне классов можно заниматься изучением экологии рыб, птиц, млекопитающих, и т.д. Также можно говорить от экологии отдельных отрядов (китообразные, ластоногие, копытные и др.), семейств (медвежьи, собачьи, кошачьи и т.д.) и видов.

Кроме таксономического подразделения экологии, существует также ещё принцип определения структуры экологии исходя из изучаемого уровня организации жизни. Взаимосвязи организмов или групп особей конкретного вида с окружающей живой и неживой природой изучает раздел общей экологии под названием аутэкология. С аутэкологией тесно связана биологическая наука о поведении животных – этология. Изучением популяций занимаемся демоэкология. В данном случае, экологические исследования обычно направлены на установление причин динамики численности популяций, в том числе промысловых животных, а также природных механизмов обеспечивающих регуляцию количественных показателей популяции. Однако основная задача экологии состоит в изучении живой природы на уровне биоценозов и экосистем. В связи с этим, ведущим разделом экологии следует считать биоценологию, т.е. учение о сообществах животных, растений, микроорганизмов в их постоянном взаимодействии друг с другом и с неживой природой.

Литература:

Основная [4] – Т.1 – Глава 1; Дополнительная [2] с. 3 – 15.

 

Вопросы для самопроверки:

1. Что является основным объектом изучения экологии?

2. Каково положение экологии с системе биологических наук?

3. Структура экологии исходя из изучаемого уровня организации жизни.

История развития экологии

 

Первичные экологические по своей сути знания начали накапливаться у людей ещё до момента становления древнейших цивилизаций, в процессе познания свойств окружающего мира и борьбы за своё существование. В дальнейшем, развитие экологических взглядов шло совместно с развитием естествознания. Сам же термин ''экология'' был выдвинут только во второй половине XIX века.

В трудах античных греческих философов встречаются первые обобщения знаний об образе жизни животных и растений, о характере их распределения и местах скоплений, о зависимости роста организмов от внешних условий. Аристотель (384 – 322 г. до н.э.), как основатель естествознания, эмпирического метода и логики, описал более 500 видов животных с рассмотрением характера их миграций, зимнего покоя, способах охоты и самозащиты. Ученик Аристотеля Теофраст Эрезийский (371 – 280 г. до н.э.) может считаться основателем экологии растений, так как впервые привёл подробные сведения о зависимости роста растений и их формы от различных условий и факторов среды, почвы и климата.

В средние века (примерно c V по XV н.э.) интерес к изучению природы значительно ослабевает, так в это время в Европе считалось, что все особенности и тайны природы уже представлены нам в Божественном писании, в том виде как это захотел открыть для нас Бог. Именно в Библии есть ответы на все вопросы. Стремление отдельных личностей осуществлять самостоятельные исследования и формулировать выводы отличные от религиозных представлений о Мире, в основном жестоко подавлялось.

Только начало эпохи Великих географических открытий, колонизация европейцами новых территорий сначала в Африке, затем в Америке и в Азии послужило новым стимулом для накопления разносторонних знаний о природе. Первые систематики биологических видов – А. Цезальпин (1519 – 1603), Д. Рей (1623 – 1705), Ж. Турнефор (1656 – 1708) и др. сообщали в своих обобщениях о степени и характере зависимости растений от условий произрастания. Продолжилось накопление сведений о поведении и образе жизни многих видов животных. Описания особенностей жизни животных и растений получили название ''естественной истории''. В XVIII в. французский естествоиспытатель Ж. Бюффон (1707 – 1788) опубликовал 44 тома своей ''Естественной истории'', где впервые на высоком уровне обосновал утверждения о том, что влияние различных условий среды, таких как климат, состав и количество пищи, а также межвидовая борьба могут стать причиной значительной изменчивости биологических характеристик видов, и даже привести к полному исчезновению некоторых из них.

По мере накопления знаний о жизни организмов в различных регионах Мира, начали формироваться представления о глобальных зависимостях в распределении животных и растений в зависимости от условий и факторов среды. Значительный вклад в это дело внесли российские великие академические экспедиции XVIII века, проведённые под руководством таких выдающихся исследователей как С.П. Крашенинников (1711 – 1755) (Дальний восток и Камчатка), И.И. Лепёхин (1740 – 1802) (Центральная Россия, Западная Сибирь), П.С. Паллас (1741 – 1811) (Восточная Сибирь, бассейн Енисея). Каждая из экспедиций имела широкий круг задач по сбору географических, ботанических, зоологических и этнографических данных. В результате, трудами географов и натуралистов удалось установить связи между неоднородностями климатических условий на обширных пространствах нашей страны и структурой растительных сообществ, а также составом фауны. Первый шаг к установлению общих закономерностей влияния климата на состав растительных сообществ всего земного шара был сделан немецким естествоиспытателем А. Гумбольдтом, после организации им и непосредственного участия в продолжительных экспедициях в Южной Америке и в других регионах. Его многотомный труд ''Космос'' (начало XIX века) заложил основу нового направления – биогеографии, как науке о распределении и распространении организмов в зависимости от преимущественно крупномасштабных климатических и геологических процессов. Вскоре появились специальные работы, посвящённые влиянию климата на распространение и биологию животных. Немецкий зоолог К. Глогер выявил связь между изменениями в окраске птиц климатическими условиями (1883). К. Бергман установил географические закономерности в изменении размеров теплокровных животных (1848). А. Декандоль в труде ''География растений'' (1855) смог обобщить многие из накопленных ранее сведений о воздействии факторов и условий среды, таких как температура, влажность, интенсивность освещения, экспозиция склона, тип почвы на растения.

Идеи о тесной взаимосвязи организмов с окружающей их средой активно развивал и поддерживал профессор Московского университета К.Ф. Рулье (1814 – 1858). Он обосновал выделение особого направления в зоологии, целиком посвященного изучению многообразия отношений животных со средой обитания. При этом подчеркивалась роль этих отношений в судьбе видов. Его последователями были знаменитые натуралисты, такие как Н.А. Северцов, А.Н. Бекетов и др. В целом, К.Ф. Рулье можно считать одним из главных основоположников российской школы экологии животных.

Знаменитая книга Ч. Дарвина ''Происхождение видов путём естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых форм в борьбе за жизнь'' вышедшая в свет в 1859 г. основывалась во многом на экологических принципах. Ч. Дарвин показал, что ''борьба за существование'' в природе, под которой подразумевалось воздействие факторов неживой природы, внутривидовая и межвидовая конкуренция, приводят к естественному отбору особей внутри популяции и видов внутри сообщества, что является основным движущим фактором эволюции.

Итак, ко второй половине XIX века накопились достаточные эмпирические и теоретические предпосылки для возникновения новой биологической науки о взаимоотношениях организмов с окружающей их живой и неживой природой. Впервые термин ''экология'' был выдвинут немецким зоологом-гидробиологом Эрнстом Геккелем (1834 – 1919), в трудах ''Всеобщая морфология организмов'' (1866) и ''Естественная история миротворения'' (1968). Слово ''экология'' происходит от греческих слов oikos, что означает ''местообитание'', ''жилище'' и logos – ''мысль'', ''наука''. Э. Геккель определял экологию как ''общую науку об отношениях организмов к окружающей среде, куда относятся в широком смысле все условия существования. Они частично органической, частично неорганической природы, но как те, так и другие имеют весьма большое значение для форм организмов, так как принуждают приспосабливаться к себе''.

Первоначальным направлением молодой науки экологии являлось изучение адаптаций видов к условиям существования, при этом любой организм рассматривался как типичный представитель своего вида. В дальнейшем, накопление данных и их обобщение привело к осознанию наличия более сложной организации жизни. Немецкий гидробиолог К. Мёбиус (1825 – 1908), на основе глубокого изучения устричных колоний в Северном море, выдвинул в 1877 г. концепцию биоценоза, как закономерном сочетании организмов различных видов обитающих в сходных условиях среды. Формирование биоценозов, или биотических сообществ, согласно Мёбиусу, обусловлено длительным процессом приспособления различных видов друг к другу и к окружающей неживой природе. Впервые возникло понимание того, что живая природа, кроме видов состоящих из совокупности особей, включает в свой состав также надорганизменные сложные системы состоящие из множества видов – биоценозы, вне пределов которых организмы существовать не могут, так как нуждаются в постоянных связях (хищник – жертва, паразит – хозяин, различные взаимовыгодные контакты между видами). Для изучения структуры сообществ требовалось разработка методов количественного учёта особей различных видов, оценки соотношения видов в биоценозах. Эти методы изначально были разработаны гидробиологами для планктона (Гензен, 1887), а затем и для донной фауны. К началу XX века количественные методы изучения биоценозов были разработаны для наземной фауны.

В России, развитие идей и методов биоценологии в первой половине XX века связано с именами виднейших геоботаников, таких как Г.Ф. Морозов, который является основателем ''учения о лесе'', В. Н. Сукачёв, Б.А. Келлер, Л.Г. Раменский и др. Из зарубежных учёных, наибольший вклад внесли датский ботаник К. Раункиер, Г. Дю Рие (Швеция), И. Браун-Бланке (Швейцария). Были созданы различные системы классификации растительных сообществ на основе эколого-морфологических и динамических особенностей, разработаны представления о видах – экологических индикаторах, которые в дальнейшем нашли своё практическое применение в биоиндикационных методах контроля экологической обстановки территорий.

В 1920-ые гг. возник новый раздел экологии – популяционная экология. Основы этого направления первоначально сформировались в рамках демографии, а затем стали более широко использоваться в биологических науках. Важный вклад в развитие популяционной экологии внесли работы английского учёного Ч. Элтона (1900 – 1991). В книге ''Экология животных'', которая была опубликована в 1927 г., он рассматривает популяцию как определённую единицу организации жизни, которая требует самостоятельного изучения, так как в популяции проявляются свои уникальные особенности адаптаций к условиям обитания и регуляции, отличные от тех, которые характерны для отдельных особей, слагающих эту популяцию. В дальнейшем, основными задачами популяционной экологии стали оценка внутривидовой структуры популяции и причин динамики её численности. В нашей стране значительный вклад в это направление экологии внесли такие учёные как С.А. Северцов, Н. П. Наумов, С.С. Шварц и др.

В первой четверти XX века возникли и получили развитие также и другие направления экологии, связывающие эту молодую науку с традиционными областями биологии. Среди них – морфологическая экология, которая изучает особенности строения тканей и органов различных организмов в зависимости от условий их обитания, эволюционная экология, изучающая факторы эволюции организмов, а также палеоэкология, основной задачей которой является восстановление условий среды предшествующих эпох и образа жизни вымерших форм животных и растений. Многие важные проблемы эволюционной экологии позвоночных животных получили отражение в трудах С.С. Шварца.

Период со второй половины 1930-х по начало 1940-х гг. ознаменовался началом формирования в экологии нового подхода к исследованию и пониманию природы. Его основы были заложены ещё в конце XIX века в трудах выдающегося отечественного почвоведа В.В. Докучаева, которому впервые удалось обосновать представление о почве как о сложной многокомпонентной природной системе, формирующейся и развивающейся под влиянием различных живых организмов и комплекса метеорологических, гидрологических и литологических факторов. Природа начинает рассматриваться как единство живой и неживой компонент, которые находятся между собой в тесном и неразрывном взаимодействии, оказывая при этом значительное влияние друг на друга. В 1935 г. Английский ботаник А. Тенсли выдвинул термин ''экосистема'', а в 1942 г. В.Н. Сукачёв, основываясь на сходных предпосылках, обосновал представление о ''биогеоценозе'' как о совокупности организмов с их абиотическим окружением. По своей структуре экосистема и биогеоценоз аналогичны друг другу, однако в настоящее время термин экосистема применяют в основном для обозначения крупномасштабных природных систем регионального уровня, в то время как термин ''биогеоценоз'' используют преимущественно для обозначения природных систем меньшего масштаба. Основоположниками изучения продуктивности экосистем в середине 1930-х гг. стали гидробиологи, изучающие озёра. Среди них – виднейшие отечественные гидробиологи, такие как С.В. Ивлев, С.А. Зернов, Г.Г. Винберг.

Начиная с 1950-х гг. весомый вклад в разработку теоретических основ биологической

продуктивности внесли иностранные специалисты, такие как Г. Одум и Ю.Одум (США), Р. Уиттекер, Р. Маргалеф и др.

Развитие представлений об экосистеме привело к возрождению ''учения о биосфере Земли'' разработанного выдающимся отечественным учёным В.И. Вернадским еще в 1920-х гг. Биосфера представлялась в виде глобальной экосистемы, функционирование и устойчивость которой основываются на экологических законах обеспечения баланса веществ и энергии. Постепенно становилось всё более очевидным, что человечество также является одним из элементов биосферы Земли, и поэтому всегда будет находиться в достаточно тесной зависимости от действия экологических законов и факторов. Прежние представления о возможности человеческой цивилизации возвысится над Природой, переустроить её под свои нужды произвольным образом и выйти из под контроля естественных факторов среды, начали ставиться под сомнение.

В 1960-ые гг. переосмысление места и роли человека в природной среде на основе научных теорий происходило параллейно с проявлением негативных последствий промышленной деятельности, связанных с загрязнением среды и деградацией целых ландшафтов, что подтверждало на практике необходимость отказа от стремления к полному господству над Природой и бесконтрольному потреблению её минеральных и биологических ресурсов. Стремительный рост численности населения привёл к необходимости оценки потенциала доступных пищевых ресурсов. Развитие экологических подходов к оценке продуктивности экосистем и запросы практики привели к созданию Международной биологической программы (МБП) в рамках которой биологи и экологи многих стран объединили свои усилия для оценки продукционной мощности всей биосферы. Только благодаря международной кооперации удалось установить основные закономерности количественного распределения и воспроизводства органического вещества на суше и в океане, а также рассчитать максимальную биологическую продуктивность всей планеты. В результате выполнения МБП были определены допустимые нормы изъятия пищевых ресурсов в интересах наиболее рационального их использования человечеством.

Для оценки степени и характера влияния человеческой деятельности на биосферу в 1970-х гг. была создана новая международная программа ''Человек и биосфера''. Её основными результатами явились постановка и характеристика глобальных экологических проблем, представляющих угрозу не только благополучию, но и выживанию человечества на Земле. Среди них – проблема пищевых ресурсов и чистой питьевой воды, деградация почв и снижение их плодородия, загрязнение атмосферы и др.

В настоящее время международное сотрудничество в области глобальных экологических исследований активно развивается. Постоянно действуют несколько всемирных научных программ, в том числе ''Изменения климата'', ''Биоразнообразие'', ''Биосферно-геосферная программа'' и др. Экология становится теоретической базой для рационального использования и охраны различных природных ресурсов.

Таким образом, экология, зародившись во второй половине XIX века из наук биологического профиля, пройдя через несколько этапов своего развития, к началу XXI представляет собой комплексную науку, включающую в себя не только биологические методы изучения природы, но также многие подходы из области географических и социальных наук. Тем не менее, основная задача экологии осталась прежней – это изучение сложной системы взаимосвязей между живыми системами высоких уровней организации и процессами и факторами неживой природы.

 

Литература:

Основная [5] – Глава 1; Дополнительная [3] – с. 4 – 11.

Вопросы для самопроверки

 

1. Развитие естествознания в период Великих географических открытий XV – XVII вв.

2. Роль и значение российских экспедиций С. П. Крашенинникова, И.И.Лепёхина,

П.С. Палласа в накоплении экологических данных.

3. В чём состоит значение трудов А. Гумбольдта, К. Бергмана, А. Декандоля,

К.Ф. Рулье в становлении первичных теоретических основ экологии?

4. Каковы были предпосылки для выделения экологии в самостоятельную науку во второй

половине XIX века?

5. Значение трудов К. Мёбиуса, Г.Ф. Морозова, К. Раункиера для развития

представлений о биоценозе.

6. В чём состоял вклад научных работ В.В. Докучаева, А. Тенсли, В.Н. Сукачёва

в формирование концепции экосистемы?

7. Какова роль и значение экологии в решении глобальных проблем современности?

 

 

Вопросы для самопроверки

 

1. В чём состоит специфика экологического подхода к оценке состояния природной

среды?

2. Каковы основные прикладные задачи экологии?

3. В чём состоит важность задач по оценке устойчивости природных и природно-

антропогенных систем?

4. Как решение основных теоретических задач экологии может способствовать решению

актуальных прикладных задач?

5. В чём состоят особенности полевых и дистанционных методов получения

экологических данных и знаний?

6. Какие преимущества и недостатки свойственны экспериментальным методам изучения

природы?

7. Значение методов теоретического обобщения и моделирования в решении

фундаментальных и прикладных задач экологии.

 

Вопросы для самопроверки

 

1. В чём отличие экологического фактора от условий среды обитания?

2. В чём сущность закона толерантности В. Шелфорда и правила минимума Ю. Либиха?

3. Какие экологические факторы принадлежат к сигнальным, а какие к энергетическим?

4. Каковы недостатки существующих классификаций экологических факторов?

Литература

Основная [4] – Т.1 – с. 268 – 299; [5] – c. 111 – 121; Дополнительная [10]; [11].

Вопросы для самопроверки:

 

1. В чём состоят основные физические отличия наземно-воздушной среды обитания

от водной?

2. От каких процессов зависит содержание углекислого газа в приземном слое атмосферы

и в чём состоит его роль в жизни растений?

3. В каком диапазоне лучей светового спектра осуществляется фотосинтез?

4. Каково значение озонового слоя для обитателей суши, как он возник?

5. От каких факторов зависит интенсивность фотосинтеза растений?

6. Что такое точка компенсации?

7. В чём состоят характерные особенности растений-гелиофитов?

8. В чём состоят характерные особенности растений-сциофитов?

9. Какова роль солнечного света в жизни животных?

10. Что такое микроклимат и как он формируется?

Популяции

 

Популяция представляет собой совокупность особей одного вида находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию. Популяция является формой длительного существования любого вида в природе.

При изучении данного раздела, студенты должны обратить особое внимание на различие в подходах к классификации популяций, на типы пространственной структуры популяций, а также внимательно изучить возможные причины динамики численности популяций растений и животных. Необходимо понять суть межвидовых и внутривидовых механизмов авторегуляции, обеспечивающих поддержание численности популяции на уровне, который соответствует ресурсам и условиям конкретного местообитания.

Слово популяция происходит от латинского “популюс”, что означает “народ, население”. Каждая популяция является составной частью биотического сообщества. Члены одной популяции способны оказывать друг на друга не меньшее воздействие, чем факторы неживой природы или организмы других видов. Для популяции характерны взаимовыгодные и конкурентные отношения между особями.

Популяции как групповые объединения, обладают рядом специфических свойств,

которые не свойственны отдельно взятой особи. Эти свойства описываются следующими характеристиками. Численность – общее количество особей данного вида на определённой территории. Плотность популяции – число особей на единицу площади или объёма. Рождаемость – число новых особей появившихся за единицу времени в результате размножения. Смертность – число погибших особей в популяции в единицу времени. Разность между рождаемостью и смертностью называется коэффициентом прироста.

Существуют различные принципы, исходя из которых, экологи классифицируют популяции. Согласно проф. Н.П. Наумову, автору одного их первых отечественных учебников по экологии животных, вид представляет собой соподчинённую систему популяций различного ранга. Наиболее крупные территориальные группировки вида – это подвиды, или географические расы. Ареалы подвидов у подвижных форм могут занимать весьма значительные пространства. Например, такой массовый вид в мировом океаническом рыболовстве как треска, формирует тихоокеанскую и атлантическую расы. В их пределах, на территориях с однородными географическими условиями выделяются географические популяции, отличающиеся общностью приспособлений к местным климатическим условиям и ландшафту. Например, в рамках атлантической расы трески, выделяются географические популяции Северного, Балтийского и других морей. Они в свою очередь слагаются из более мелких популяций, адаптировавшихся к отдельным районам. Это так называемые местные популяции. Соответствующим примером здесь может являться выделение в рамках географической популяции трески Балтийского моря двух основных местных популяций – западно-балтийской и восточно-балтийской, для каждой из которых характерно наличие своих морфологических и поведенческих адаптаций, обеспечивающих выживание в данных районах, значительно различающихся по своим экологическим условиям. В целом, чем ниже ранг популяции, тем в большей степени выражены адаптации к конкретным условиям среды. При этом более или менее выраженные генетические связи между популяциями различных рангов, обеспечивают единство вида и обогащение его наследственного фонда.

Проф. В.Н. Беклемишев и его последователи, использовали другой подход к выделению популяций. По их мнению, популяции по способу размножения и генетической целостности делятся на панмиктические, т.е. с перекрёстным половым размножением, наиболее генетически целостные, клональные, т.е. с преобладанием бесполого вегетативного размножения и клонально-панмиктические, т.е. популяции тех организмов, у которых происходит чередование или сочетание полового и бесполого типов размножении. По способности к самовоспроизведению, различают постоянные популяции, которые не нуждаются в притоке особей своего вида из вне для поддержания своей численности на оптимальном уровне, далее полузависимые, когда такой приток существует, но популяция может существовать длительный срок и без него, и, наконец, временные популяции, в которых смертность особей превосходит собственную рождаемость и их существование зависит от мигрантов. Временные популяции, как правило, располагаются в районах с экстремальными природными условиями.

Академик С.С. Шварц обосновал историко-генетический подход к выделению популяций. С его точки зрения, популяцию можно выделять как генетическое единство только у видов с половым размножением и перекрёстным опылением или оплодотворением. Обязательным признаком популяции должна считаться её способность к самостоятельному существованию на данной территории в течение длительного времени без притока особей из вне. Временные совокупности особей не могут относятся к разряду популяции. Согласно Шварцу, вид представлен не соподчинённой системой популяций различного ранга, а простым сочетанием соседствующих популяций различных масштабов.

Каждой популяции свойственна определённая организация. Распределение особей

по занимаемой территории, соотношение групп особей по возрасту, полу, поведенческим и генетическим особенностям определяют структуру популяции. Она формируется в зависимости от общих биологических свойств вида, а также под влиянием абиотических факторов среды и воздействия популяций других видов. Таким образом, структура популяции имеет приспособительный характер.

Кратко рассмотрим основные типы возрастной, пространственной и поведенческой структуры популяций.

У видов и однократным размножением и коротким жизненным циклом, в течение года может сменяться несколько поколений. Одновременное существование различных генераций может быть обусловлено растянутостью периода откладки яиц в силу не одновременности полового созревания отдельных особей. Например, у паразита сахарной свеклы – свекловичной моли, зимуют гусеницы разных возрастов и куколки. За лето развивается несколько поколений (от 3 до 5). В результате, в популяции можно встретить представителей не менее 3 смежных поколений, но одно из них, наиболее позднее по срокам возникновения, всегда численно преобладает. Продолжительность жизни особей во взрослом состоянии может быть не большой. Тогда ежегодно сменяется значительная часть популяции, её численность весьма не устойчива и может значительно колебаться по годам. Например, личинки некоторых насекомых, такие как подёнки и веснянки, достигают половозрелости только к 3 годам, обитая до этого момента в водной среде. Период же активной жизни в наземно-воздушной среде занимает не больше недели, в течение которой взрослые насекомые успевают отложить свои капсулы с яйцами в воду и затем погибают. Таким образом, в состав данных популяций в большинстве случаев входят представители только одного поколения. Если же взрослые особи живут долго и размножаются несколько раз на протяжении своей жизни, то возрастная структура популяции значительно усложняется. В таком случае численность популяции обычно более устойчива во времени и имеет место длительный период сосуществования различных поколений. Например, индийские слоны достигают половой зрелости в среднем только к 10 годам и живут до 70 лет. Обычно у самки рождается один, редко два детёныша раз в четыре года. В популяции одновременно могут присутствовать представители 4 – 5 поколений, но, в силу малой скорости воспроизводства, преобладают животные из старших возрастных групп.

Продолжительность жизни особей популяции оценивают, используя так называемые кривые выживания (по оси ординат откладывают число выживающих особей, а по оси ординат – время). Их существует 3 основных типа. Первый тип соответствует ситуации,

когда большее число особей имеет одинаковую продолжительность жизни и умирает в течение относительно короткого периода времени. Это свойственно для человека и других животных с длительным жизненным циклом. Второй тип характерен для тех видов у которых величина смертности остаётся постоянной на протяжении всей жизни (пресноводная гидра). Третий тип отражает высокую смертность особей на ранних стадиях развития (рыбы, беспозвоночные). Знание типа кривой выживаемости даёт возможность построить пирамиду возрастов (по оси ординат откладывают возрастные группы, по оси абсцисс – число особей). Пирамида с широким основанием соответствует

высокой численности молодых особей в популяции. Она характерна для видов с высокой рождаемостью. Пирамида без широкого основания с выровненной средней частью, соответствует равномерному распределению особей по возрастам. Это говорит о балансе между рождаемостью и смертностью в популяции. Наконец, пирамида возрастов с узким основанием (обращённая) свидетельствует о преобладании в популяции пожилы