Процесс роста и его регуляция

 

Рост – это поступательное (ациклическое) изменение показателей массы и размеров организма. Как правило, рост связан с увеличением массы и размеров организма. Если бы организм не рос, он никогда бы не стал больше оплодотворенного яйца. Ряд исследователей, подходящих к росту с самых общих точек зрения, включают сюда и уменьшение массы (размеров), которое закономерно происходит у некоторых организмов при старении.

Рост обеспечивается следующими механизмами: 1) увеличением размераклеток, 2) увеличением числа клеток, 3) увеличением неклеточного вещества, продуктов жизнедеятельности клеток.

Прирост массы может осуществляться как за счет увеличения неорганических веществ, аккумулируемых организмом (например, рост скелета, набухание тканей), так и непосредственно за счет увеличения живой цитоплазмы. Иногда эти процессы протекают раздельно. Например, увеличение массы растений путем всасывания воды происходит в тот период развития, когда клеточные деления уже прекратились, и объем живой цитоплазмы не возрастает.

С другой стороны, увеличение живой массы в эмбриональный или ранний постэмбриональный периоды слабо или вовсе не связано с аккумуляцией минеральных веществ. Существуют, однако, случаи, когда рост живой и рост омертвевающей массы взаимосвязаны. При этом имеется камбиальная зона, где клетки размножаются, и зона ороговения или минерализации клеток. Так растут раковины, рога и зубы.

Рост может происходить путем увеличения размеров клеток, которые при этом не делятся. Это более редкий тип роста, который называется ауксетичным. Он наблюдается у коловраток, круглых червей, личинок насекомых. У этих форм число клеток остается постоянным (явление эвтелии). При этом рост размеров отдельных клеток нередко связан с полиплоидизацией клеточных ядер.

Кроме того, рост может быть связан с клеточным размножением. Это более обычный тип роста и называется он пролиферационным. Рассмотрим две основные формы этого типа роста.

Мультипликативный рост характеризуется тем, что обе клетки, возникшие от деления некоторой родоначальной клетки, снова вступают в деление. Число клеток при этом растет в геометрической прогрессии. Этот механизм дает наибольший вклад в увеличение массы растущего организма.

Однако мультипликативный рост в чистом виде либо не встречается в природе, либо быстро заканчивается.

Аккреционный рост в простейшем случае связан с тем, что после каждого последующего деления лишь одна из клеток снова делится, тогда как другая клетка деления прекращает. При этом число клеток растет линейно.

В эмбриональный и ранний постэмбриональный периоды развития рост большинства организмов больше всего соответствует мультипликативному росту.

Аккреционный рост связан с разделением органа на камбиальную и дифференцированную зоны, и с постоянным переходом клеток из первой зоны во вторую. При этом сохраняются постоянные соотношения между размерами этих зон. Такой тип роста характерен для органов, в которых происходит прирост или обновление клеточного состава в течение всей постэмбриональной жизни особи. Аккреционный тип роста свойственен таким системам, как эритроидная, слизистые покровы кишечника, дыхательные пути и др. В этом случае клетки, выходящие из зоны размножения, пройдя определенный путь дифференцировки, гибнут и разрушаются. А также он характерен для систем, в которых выходящие из зоны размножения клетки омертвевают, но сохраняются в форме рогов, зубов, раковин.

Из всех компонентов развития организмов рост наиболее доступен количественному описанию. В значительной мере это связано с тем, что рост можно считать самым длительным в онтогенезе, относительно монотонным и лишенным разрывов процессом. Поэтому он может быть представлен в виде непрерывных функций таких фундаментальных переменных, как время (возраст) и (или) масса (размеры).

В понятие роста входит также особый сдвиг обмена веществ, благоприятствующий процессам синтеза, поступлению воды и отложению межклеточного вещества. Рост происходит на клеточном, тканевом, органном и организменном уровнях. Увеличение массы в целом организме отражает рост составляющих его органов, тканей и клеток.

Рост организмов может быть неограниченный, который продолжается на протяжении всего онтогенеза, вплоть до смерти (например, у рыб). Для многих других позвоночных характерен ограниченный рост, т.е. эти организмы достаточно быстро выходят на плато своей биомассы.

Не менее важной особенностью является такое свойство роста, как эквифинальность. Это означает, что, несмотря на возникающие факторы, особь стремится достичь типичного видового размера. Как дифференциальность, так и эквифинальность роста указывают на проявление целостности развивающегося организма.

Скорость общего роста человеческого организма зависит от стадии развития. Максимальная скорость роста характерна для первых четырех месяцев внутриутробного развития. Это объясняется тем, что клетки в это время продолжают делиться. По мере роста плода число митозов во всех тканях уменьшается, и принято считать, что после шести месяцев внутриутробного развития почти не происходит образования новых мышечных и нервных клеток, если не считать клеток нейроглии.

Дальнейшее развитие мышечных клеток заключается в том, что клетки становятся больше, изменяется их состав, исчезает межклеточное вещество. Этот же механизм действует в некоторых тканях и в постнатальном росте. Скорость роста организма в постнатальном онтогенезе постепенно снижается к четырехлетнему возрасту, затем некоторое время остается постоянной, а в определенном возрасте опять делает скачок, называемый пубертатным скачком роста. Это связано с периодом полового созревания.

ЛЕКЦИЯ 12

 

РЕГЕНЕРАЦИЯ В ПРОЦЕССЕ ИНДИВИДУАЛЬНОГО

РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМОВ

ПЛАН

 

1. Физиологическая регенерация.

2. Репаративная регенерация.

3. Клеточные источники регенерации.

 

Физиологическая регенерация

 

Регенерация (от лат. геgепегаtio) означает возобновление или восстановление. В биологическом смысле регенерацией называют восстановление организмом утраченных или поврежденных частей. Различают физиологическую и репаративную регенерацию, а также целый ряд явлений, в той или иной мере сходных с регенеративными процессами.

Физиологической регенерацией называют постоянные восстановительные процессы, связанные с разрушением внутриклеточных структур и с гибелью клеток в ходе нормальной жизнедеятельности организма. В разных тканях и органах повреждаемость внутриклеточных структур и самих клеток неодинакова и зависит от многих факторов: режима функционирования, степени специализированности, действия повреждающих факторов и т.д. Интенсивная деятельность клетки сопровождается разрушением ее структур, истощением энергетических ресурсов, которые должны восполняться активной работой внутриклеточного биосинтетического аппарата. Если в результате дифференцировки клетка (например, эритроцит) частично или полностью теряет биосинтетический аппарат, то она не в состоянии восполнить утраченные элементы и ресурсы и погибает. Другая причина гибели клеток, восполняемых в результате физиологической регенерации, – прямое повреждающее действие внешних физических и химических агентов, отравление продуктами метаболизма самой клетки или других клеток. Таким образом, существуют два уровня физиологической регенерации.

1. Регенерация на молекулярно-субклеточном уровне – восстановление количества внутриклеточных элементов с помощью биосинтетического аппарата. Этот тип физиологической регенерации характерен для всех тканей и органов, но его значимость особенно велика для тканей, которые утратили способность к регенерации путем клеточного размножения. Так, клетки нервной ткани (за редким исключением) восстанавливаются только на молекулярно-субклеточном уровне, ибо их способность к делению проявляется только в некоторых экспериментах и в патологических случаях.

2. Пролиферативная регенерация обеспечивает восполнение численности клеток путем деления дифференцированных клеток или клеток эмбрионального типа.

Во многих тканях, особенно в соединительной и эпителиальной, существуют специальные камбиальные клетки и очаги их пролиферации. Это крипты в эпителии тонкой кишки, костный мозг, пролиферативная зона в эпителии хрусталика и эпидермисе кожи. Указанные ткани имеют чрезвычайно высокий уровень пролиферативной физиологической регенерации. Это обусловлено тем, что эритроциты, клетки кишечного эпителия, хрусталика, кожи в результате узкой специализации утрачивают биосинтетический аппарат и способность к регенерации на молекулярно-субклеточном уровне. Эти клетки обречены на гибель после непродолжительного функционирования. Например, среднее время жизни эритроцита теплокровного животного составляет 2–4 месяца; в течение этого времени вся популяция эритроцитов крови гибнет и замещается новой.

Еще выше темп обновления у эпителия тонкой кишки теплокровных животных. Продолжительность жизни ее клеток определяется временем их нахождения в ворсинке, т.е. всего двумя сутками. Иначе говоря, каждые двое суток животное сбрасывает в просвет кишки весь старый эпителий и замещает его новым. В результате регенерации эпителия кишки клеточные потери огромны, но непрерывно возмещаются благодаря интенсивной пролиферации клеток крипт. Непрерывно регенерирует также сперматогенная ткань семенников, связанная с продукцией огромного числа сперматозоидов.

Темп и характер физиологической регенерации определяются интенсивностью и условиями функционирования ткани, т.е. ее физиологическими особенностями (отсюда название «физиологическая регенерация»). Поскольку в ходе эволюции позвоночных происходила интенсификация функций тканей, и соответственно совершенствовалось физиологическое обеспечение этих функций, то изменялась и активность их физиологической регенерации. Поэтому интенсивность функционирования органов и тканей и их физиологической регенерации у теплокровных значительно выше, чем у холоднокровных животных. Например, темп обновления кишечного эпителия у рыб и амфибий неизмеримо ниже, чем у птиц и млекопитающих. Усиление механизмов физиологической регенерация, как молекулярно-субклеточной, так и пролиферативной, на фоне общей интенсификации метаболических процессов у высших (теплокровных) животных – одно из важных проявлений их прогрессивной эволюции.

 

Репаративная регенерация

 

Репаративной регенерацией называют восстановление части организма взамен поврежденной, искусственно удаленной, а в редких случаях – естественно отброшенной. Сюда же относятся случаи восстановления целого организма из его части, что наблюдается во время бесполого размножения, присущего простейшим, губкам, кишечнополостным, плоским и кольчатым червям, мшанкам и оболочникам.

Бесполое размножение – естественное (не связанное с удалением или внешней травмой какого-либо участка) образование новой особи на теле старой. В большинстве случаев возникшие путем бесполого размножения особи сохраняют морфологическую и физиологическую связь между собой, образуя колонии. Бесполое размножение сходно с регенерацией тем, что в некоторых случаях оно связано с распадом размножающегося организма (кишечнополостные, черви) на отдельные части, т.е. как бы с самокалечением этого организма.

Регенерационные процессы, которые осуществляются в ответ на травму, охватывают у разных организмов неодинаковые по объему участки тела и протекают несходно. На этих различиях основаны попытки классификации типов репаративной регенерации. Наиболее хорошо известна регенерация целого организма из его небольшого остатка, когда новообразующая часть формируется на раневой поверхности. Классический пример этого способа – регенерация конечности хвостатых амфибий. Восстановительные процессы локализованы в зоне раны и образуют так называемую регенерационную бластему, четко отграниченную от прочих, не вовлеченных в регенерацию областей. Такой тип регенерации носит название эпиморфоза (что иногда переводится как отрастание).

В других случаях (при разрезании на части низших животных – гидр, планарий) нанесенная травма вызывает перестройку всего тела животного. Хотя и здесь наблюдается отрастание, но оно обеспечивается не только элементами раневой зоны, но и мобилизацией элементов всего организма. Такой тип регенерации носит название реорганизации (морфаллаксиса). Иногда (например, в конечности насекомых) регенерация осуществляется путем комбинирования эпиморфоза с морфаллаксисом.

По своим масштабам и значимости регенерационные процессы неодинаковы; они могут носить локальный характер и не влиять существенно на жизнедеятельность особи, но могут охватить весь индивидуум.

Известны процессы особенно глубокой реорганизации, когда целая особь возникает как бы заново из небольшого участка взрослой особи. Так, целая асцидия может восстановиться из участка жаберной корзинки взрослой асцидии. Из скопления диссоциированных клеток могут возникать целые организмы губок, кишечнополостных. Даже из одной дифференцированной клетки взрослого организма (из одиночной соматической клетки) может образоваться целое растение.

Некоторые авторы предлагают отделить эти процессы от собственно регенерационных и обозначают их как процессы реституции (Г.Дриш) или «соматического эмбриогенеза» (Б.П.Токин и Г.П.Короткова). Б.П.Токин и Г.П.Короткова относят к соматическому эмбриогенезу те случаи, когда морфологическая ось особей возникает заново, а к регенерации – лишь те восстановительные процессы, при которых старая ось сохраняется.

Существует также тип реакции на повреждения, названный эндоморфозом (регенерационная гипертрофия) или диффузной регенерацией, наиболее типичный для теплокровных животных.