Особенности развития анамний и амниот

 

По особенностям эмбрионального развития хордовые животные подразделяются на две группы.

Анамнии – это группа первичноводных животных. К ним относятся низшие хордовые, начиная от ланцетника и включая класс земноводных животных. Эмбриогенез животных этих групп характеризуется следующими особенностями:

1. развитие эмбриона происходит в воде окружающей среды;

2. функцию дыхания, питания, выделения развивающегося зародыша обеспечивает водная окружающая среда;

3. внезародышевые оболочки – амнион и аллантоис не развиваются.

Амниоты – к этой группе относятся вторичноводные животные. Это класс пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. В эмбриогенезе этих животных выделяют следующие особенности:

1. образуется внезародышевая оболочка – амнион;

2. развитие эмбриона происходит в водной среде, содержащейся в амниотической полости;

3. функции питания, выделения выполняет аллантоис – эмбриональный орган с обширными кровеносными сосудами.

Таким образом, эмбриогенез хордовых животных, относящихся к группам амниот и анамний, происходит в водной среде. Это свидетельствует о преемственности филогенетического развития всех хордовых.

Провизорные органы

 

Провизорные органы (внезародышевые) – это временные органы, которые функционируют только в эмбриональном периоде развития организмов. К ним относятся: хорион, амнион, желточный мешок, аллантоис и серозная оболочка.

Хорион. При формировании плаценты у млекопитающих со стороны плода участвуют трофобласт и внезародышевая мезенхима. А со стороны матери – функциональный слойслизистойоболочки матки. Трофобласт и внезародышевая мезенхима образуют хорион. Это происходит следующим образом: вначале трофобласт представляет собой полый пузырек из одного слоя клеток, в последующем клетки трофобласта начинают усиленно размножаться и поэтому трофобласт становится многослойным. Причем клетки наружных слоев сливаются друг с другом и образуют симпласт – этот слой называется симпластическимтрофобластом; самый внутренний слой трофобласта сохраняет клеточное строение и называется клеточнымтрофобластом (цитотрофобластом).

Параллельно с этим из эмбриобласта выселяются клетки – внезародышевая мезенхима и она покрывает внутреннюю поверхность цитотрофобласта. Эти три слоя вместе (симпластический и клеточный трофобласт, внезародышевая мезенхима) называются хорионом или сосудистой оболочкой.

В дальнейшем симпластический трофобласт по всему периметру хориона образует выросты – первичные ворсинки хориона. Они начинают выделять протеолитические ферменты, которые разрушают эпителий матки и через образовавшуюся брешь зародыш внедряется в толщу слизистой матки, т.е. происходит имплантация. Эпителий матки за зародышем восстанавливается и поэтому зародыш оказывается замурованным в толще слизистой матки.

Затем все три слоя хориона вместе образуют вторичные ворсинки хориона, которые проникают через стенки кровеносных сосудов слизистой матки и плавают в крови матери, т.е. начинается плацентация зародыша. В дальнейшем во вторичные ворсинки хориона врастают сосуды плода, и они превращаются в третичные ворсинки. Кровь в сосудах плода в этих ворсинках и кровь матери не смешиваются, потому что между ними находится плацентарный барьер, который состоит из трофобласта, соединительной ткани и эндотелия сосудов плода.

Плацентарный барьер проницаем для воды, электролитов, питательных веществ и продуктов диссимиляции, а также для антигенов эритроцитов плода и антител материнского организма, токсических веществ и гормонов.

Амнион – образуется из внезародышевойэктодермы и мезенхимы (у птиц участвует еще и париетальный листок спланхнотомов). Функция амниона – создание благоприятной защитной водной среды вокруг зародыша.

Желточный мешок – образуется из внезародышевойэнтодермы и мезенхимы (у птиц участвует еще и висцеральный листок спланхнотомов). Основная функция желточного мешка – обеспечение питания зародыша. Кроме этого в нем образуются первые кровеносные сосуды, первые клетки крови и половые клетки – гонобласты.

Аллантоис («мочевой мешок») – это слепое выпячивание энтодермы в заднем отделе первичной кишки. Выполняет выделительную функцию, т.к. в нем накапливаются шлаки обменных процессов, происходящих у плода. У млекопитающих аллантоис является проводником пупочных сосудов плода и участвует при формировании эпителия мочевого пузыря.

Серозная оболочка – образуется из внезародышевой эктодермы и париетальноголисткаспланхнотомов; имеется только у птиц. Основная функция – обеспечение дыхания зародыша, кроме того, выполняет защитную функцию.

У млекопитающих, в том числе и у человека, из провизорных органов хорошо выражены и активно функционируют хорион и амнион, а желточный мешок и аллантоис развиты плохо (рудиментарны). Серозная оболочка у млекопитающих вообще отсутствует.

 

Особенности эмбриогенеза млекопитающих

 

По особенностям эмбрионального развития млекопитающие подразделяются на три группы: яйцекладущие – низшие звери (утконос, ехидна); сумчатые (кенгуру, сумчатые куница, волк); и плацентарные – высшие млекопитающие с внутриутробным развитием плода. Особенности эмбрионального периода развития разных групп млекопитающих представлены в таблице 4.

Отличительными особенностями эмбриогенеза сумчатых животных является формирование трофобласта из внезародышевых клеток на стадии целобластулы. Трофобласт выполняет трофическую функцию, т.к. контактирует со слизистой оболочкой матки. Кроме того, у некоторых сумчатых животных образуется полуплацента, в состав которой входит хорион – ворсинчатая оболочка, связанная с материнским телом и выполняющая трофическую и дыхательную функции.

Отличительными особенностями эмбриогенеза плацентарных животных является образование нового внезародышевого органа – плаценты (placente – «лепёшка»), или детского места. У приматов, насекомоядных и рукокрылых млекопитающих серозная оболочка не образуется. Поэтому плаценту образуют трофобласт и его производные – хорион и аллантоис.

Хорион является аналогом серозной оболочки, входит в состав плаценты и выполняет трофическую, дыхательную, выделительную, защитную функции. Ворсинки хориона разветвленные, что значительно увеличивает поверхность соприкосновения. Аллантоис у плацентарных млекопитающих не является мочевым мешком и функцию выделения выполняет плацента.

 

Таблица 4

Особенности эмбриогенеза млекопитающих

Особенности эмбриогенеза	Яйцекладущие	Сумчатые	Плацентарные
Яйцеклетка: по количеству желтка по расположен. желтка	полилецитальная телолецитальная	мезолецитальная телолецитальная	олиголецитальная изолецитальная
Дробление	неполное, дискоидальное (меробластическое)	неполное, дискоидальное (до 10-12 бластомеров), затем полное, неравномерное (голобластическое)	полное, неравномерное (голобластическое)
Бластула	дискобластула	целобластула	морула
Гаструла: способ образования	деламинация (расслоение)	деламинация + иммиграция (вселение)	деламинация
Мезодерма: способ образования	эктодермальный	эктодермальный	эктодермальный
Внезародышевые оболочки и органы	амнион, аллантоис, серозная оболочка, желточный мешок	амнион, аллантоис, серозная оболочка, желточный мешок	амнион, аллантоис, желточный мешок, хорион, плацента

Типы плаценты

 

По характеру строения и взаимоотношений между ворсинками хориона и тканями слизистой оболочки матки у млекопитающих выделяют четыре типа плаценты (рис. 10).

Эпителиохориальная (полуплацента) – ворсинки хориона входят в углубления (крипты) слизистой оболочки матки и лишь соприкасаются с её эпителием. Питательные вещества и кислород для развивающегося зародыша поступают из маточного молочка, которое секретируют маточные железы слизистой оболочки матки. При родах ворсинки хориона вытягиваются из крипт и слизистая оболочка не разрушается. Такой тип плаценты характерен для некоторых сумчатых (с. барсук) и плацентарных млекопитающих (свинья, лошадь, верблюд, бегемот, дельфин, кит).

Десмохориальная (соединительнотканнохориальная) – ворсинки хориона проникают в слизистую оболочку матки, разрушают эпителий и контактируют с рыхлой соединительной тканью эндометрия, располагаясь ближе к кровеносному руслу. При этом связь с материнским организмом тоже не очень тесная, как и при эпителиохориальной плаценте, но поверхность хориона при этом увеличивается. При родах на поверхности слизистой остаются участки без эпителия, которые в последствии регенерируют. Этот тип плаценты встречается у жвачных парнокопытных животных (корова, овца).

Эндотелиохориальная (вазохориальная) – ворсинки хориона разрушают эпителий, рыхлую соединительную ткань слизистой оболочки матки, прорастают в стенку сосудов матери и контактируют с их внутренней стенкой – эндотелием. При таком типе плаценты зародыш лучше обеспечивается питательными веществами и кислородом. Но при этом величина плаценты значительно уменьшается. При родах происходит отторжение части тканей стенки матки и возникает небольшое кровотечение. В последствии слизистая оболочка матки быстро регенерирует. Такой тип плаценты характерен для хищных млекопитающих (кошачьи, псовые, куницеобразные) и ластоногих (тюлени, моржи).

Гемохориальная (haima – кровь) – ворсинки хориона проходят через эпителий матки, полностью разрушают стенки кровеносных сосудов (на их месте в дальнейшем образуются кровяные лакуны) и омываются кровью матери. Питание зародыша происходит путем осмоса (через стенку ворсинок хориона) из крови матери. При родах разрушается вся отпадающая оболочка слизистой матки и возникает сильное кровотечение. Регенерация длительная, так как дефект стенки матки значительный. Различают два вида гемохориальной плаценты – ворсинковую и лабиринтную.

Ворсинковая – ворсинки хориона сильно ветвятся, что приводит к значительному увеличению его поверхности. Такой вид плаценты у приматов и человека.

 

 

Рис. 10. Типы плацент (Ю.П.Антипчук, 1983):

I – эпителиохориальная; II – десмохориальная; III – эндотелиохориальная; IV – гемохориальная; 1 – ворсинка хориона; 2 – эпителий маточной крипты; 3 – соединительная ткань слизистой оболочки матки; 4 – стенка кровеносной сосудистой системы слизистой оболочки матки; 5 – просвет кровеносной системы; 6 – эндотелий кровеносной системы

 

Лабиринтная – контакт трофобласта с кровью матери достигается за счет возникновения разветвленных впячиваний трофобласта, которые сливаются в сложный лабиринт каналов. Этот вид плаценты характерен для насекомоядных млекопитающих (крот, ёж, выхухоль), рукокрылых (летучие мыши), грызунов (крыса, бобер), зайцеобразных (кролик).

В зависимости от формы и характера распределения ворсинок хориона различают четыре типа плаценты.

Диффузный – почти вся поверхность плодного пузыря равномерно (диффузно) покрыта ворсинками. Хорион всей своей поверхностью прилегает к стенке матки (у свиньи).

Котиледонный – ворсинки хориона собраны в группы – котиледоны. Между ними поверхность плодного пузыря не имеет ворсинок (у жвачных).

Поясный – хорион с разветвленными ворсинками имеет форму широкого пояса, который охватывает плодный пузырь (у хищных).

Дискоидальный – участок ворсинчатого хориона имеет форму диска (у павианов, человекообразных обезьян, человека).

Плацента выполняет следующие функции.

1. Трофическую – обеспечивает питание плода.

2. Дыхательную – способствует обогащению приносимой в лакуны крови кислородом, который вследствие разницы парциальных давлений проникает через хориальный эпителий в кровь зародыша.

3. Экскреторную – обеспечивает выделение в кровь матери продуктов обмена веществ, накапливаемых в крови зародыша и приносимых пупочными артериями и ворсинками хориона.

4. Защитную – осуществляет иммунологическую защиту, предохраняет тело зародыша от проникновения в него различных агентов.

5. Барьерную – исключает проникновение в плод вредных веществ.

6. Эндокринную – образует женские половые гормоны, которые компенсируют пониженную функцию эндокринных желез во второй половине беременности.

ЛЕКЦИЯ 9

 

ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМОВ

ПЛАН

 

1. Онтогенез. Характеристика периодов онтогенеза.

2. Жизненные циклы организмов.

3. Соотношение понятий жизненного цикла и онтогенеза.

4. Критические периоды развития организмов.

5. Общебиологические законы индивидуального развития организмов.