Теоретическая паразитология,

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ПАРАЗИТОЛОГИЯ,

КАК ЕЁ ПОНИМАТЬ, ЧТО ВХОДИТ В ЕЁ ЗАДАЧИ?

С.А. Беэр

Институт паразитологии РАН. Москва

 

Материал обсужден на двух теоретических семинарах по проблемам общей биологии, экологии и рационального использования биологических ресурсов Отделения биологических наук РАН. Разговор о теоретической паразитологии, следует начинать с фундаментальных концепций паразитизма и с того постулата, что синтез частных паразитологических теорий, в конце концов, должны привести к созданию специального научного направления ¾ теоретической паразитологии.

 

Паразитизм, теоретическая паразитология, энтропия, эволюция, экология, патогенность, надорганизменные конструкции, антропопрессия

Единого понимания проблем теоретической паразитологии не существует. Справедливости ради, замечу, что нет пока и единого понимания теоретической биологии в целом. На этот счет были разные точки зрения, например, рассматривавшаяся в первой половине 20 века концепция "устойчивого неравновесия" Эрвина Бауэра. Уже в наше время, Б.М. Медников (1989) полагал, что теоретическая биология, "находится в положении теоретической физики до Ньютона, Декарта и Лейбница. Математический аппарат приходится "изобретать на ходу", а попытки её "насильственной математизации" пока ни к чему не привели. Многочисленные уравнения, которыми некоторые авторы щедро перемежают текст, в лучшем случае доказывают всем известные трюизмы, в худшем ¾ уводят в сторону от истины. Многим физикам и математикам присущ "комплекс Прометея" ¾ стремление облагодетельствовать погрязших в невежестве биологов, даже против их желания" (Медников, 1989, с.: 28).

Я привел такую длинную цитату, специально для того, чтобы на её фоне задать себе и многим своим коллегам вопрос: где же в таком случае находится теоретическая паразитология, как её соотносить с теоретической биологией и можно ли вообще всерьез о ней говорить, или следует ограничиться понятием " паразитология общая "?

Если не рассматривать математизацию как непременную составляющую теоретической науки (она нужна, но оставим её пока "за скобками"), то теоретическая паразитология, включает прежде всего исследование природы паразитизма, а также, следствий и событий, связанные с этим явлением (Табл. 1).

 

Табл.1. Направления теоретической паразитологии

 

Изучение природы паразитизма

Ø Биологические предпосылки формирования паразитизма

Ø Концепции паразитизма:

¾ экологическая,

¾ метаболическая,

¾ патоморфологическая (симбиологическая),

¾ иммунологическая,

¾ критерий "пользы"

Ø Классификация форм паразитизма:

¾ по длительности связи с хозяином,

¾ по локализации паразитов (в-, /на/ хозяине),

¾ по облигатности,

¾ по последовательности заражения хозяев,

¾ по характеру и числу заражений,

¾ по числу хозяев в циклах развития,

¾ по особенностям развития,

¾по способу питания и поведения

Ø Интегральные признаки паразитизма:

¾ экогенетическая экспансия (пространство

паразитарной экспансии),

¾ периодичность,

¾ конгруэнтность (совмещенность пространственно-

временных параметров паразитов и их хозяев),

¾ инвариантность,

¾ векторность,

¾ непрерывность

Изучение следствий и событий, связанных с явлением

паразитизма:

¾ структур и эволюции паразитарных систем;

¾ роли паразитических организмов, как факторов

биологического прогресса и "катализаторов" темпов

эволюции;

¾ роли паразитов в экосистемах;

¾ взаимоотношений (на всех уровнях организации)

паразитов между собой и со своими хозяевами

всех категорий

Литература

Бейлин И.Г. Паразитизм и эпифитотиология. На примере паразитов из высших растений. М.: Наука. 1986. - 352 с.

Беклемишев В.Н. Биоценотические основы сравнительной паразитологиии. М.: Наука. 1970. - 499 с.

Беляков В.Д., Голубев Д.Б., Каминский Г.Д., Тец В.В. Саморегуляция паразитарных систем. Л.: Медицина. 1987. – 240 с.

Беэр С.А.. Проблема устойчивости паразитарных систем // Теоретические и прикладные проблемы гельминтологии М., ИНПА РАН. 1998. С. 97-107.

Беэр С.А. Паразитизм и вопросы биоразнообразия // Теоретические и прикладные проблемы паразитологии. Труды ИНПА РАН. т.43. М., Наука. 2002. С.25-36.

Беэр С.А., Новосильцев Г.И., Мельникова Л.А. Роль водного фактора в рассеивании яиц Toxocara и распространении токсокароза в условиях мегаполиса // Паразитология. 1999. Т.33. № 2. С. 129-135.

Беэр С.А., Авилова К.В., Воронин М.В., Герман С.М. Проблема церкариозов в урбанизированных экосистемах // Теоретические и прикладные проблемы паразитологии. Труды ИНПА РАН т. 43.М.,Наука,. 2002. С. 43-56.

Говорка Я., Маклакова Л.П., Митух Я и др. Гельминты диких копытных Восточной Европы. М. Наука. 1988. -208 с.

Кнорре А.Г. Распространение паразитизма в животном царстве // Проблемы общей паразитологии, Л., 1937. № 13. С. 21-28.

Краснощеков Г.П. Паразитарные системы: воспроизводство популяций паразита и их биоценологические взаимодействия. Институт экологии волжского бассейна, Тольятти 1996 а. – 67 с.

Краснощеков Г.П. Паразитарные системы: Среда обитания и особенности

адаптации паразитов. Тольятти.1996 б.- 50 с.

Логачев Е.Д. Пути развития эволюционной гельминтологии (в порядке постановки проблемы) // Работы по гельминтологии. М. Наука.1981.С.112-118.

Маленков А.Г. Гомеостаз и конвариантная редупликация: (Об основаниях теоретической биологии) // Онтогенез, эволюция, биосфера. М..: Наука, 1989. С. 30-44.

Медников Б.М. Н.В. Тимофеев-Ресовский и аксиоматика теоретической биологии // Онтогенез, эволюция, биосфера. М..: Наука, 1989. С. 15-30.

Северцов С.А. Проблемы экологии животных. М., АН СССР. 1951. - 170 с.

Сергиев В.П. Инфекционные и паразитарные болезни на пороге третьего тысячелетия // Проблемы биомедицины на рубеже XXI века. М. РАЕН. 2000. С.361-376.

Скрябин К.И. Симбиоз и паразитизм в природе. Петроград. 1923. - 217 с.

Сонин М.Д., Беэр С.А., Ройтман В.А. Некоторые биосоциальные аспекты изучения разнообразия паразитических организмов // В сб.: Взаимоотношения паразита и хозяина М., ИНПА РАН. 1999. С.93-100.

Терехин Э.С. Паразитные цветковые растения. Эволюция онтогенеза и образа жизни. Л.: Наука. 1977. - 220 с.

Тимофеев-Ресовский Н.В. // Чтения памяти Н.В. Тимофеева-Ресовского. Ереван АН Арм. ССР. 1983. С.8-14.

Фертиков В.И., Сонин М.Д., Рыковский А.С., Егоров А.Н., Гельминты диких копытных национального парка "Завидово" и лесной зоны России. Тверь. 1999. - 80 с.

Штейнпрейс Т.А. Морфо-экологические исследования взаимоотношений в системе "паразит-хозяин" на примере паразитирования трематод у холоднокровных и теплокровных животных. Автореф. дисс. канд. биол. наук. 03.00.19. Паразитология. М. 2000.

Шульц Р.С. Паразитизм и его эволюция // Доклады на чтении памяти Е.Н. Павловского. Алма-Ата. 1967. С. 3-9.

Antia R., Levin B.R., May R.M. Within-host population dynamics and the evolution and maintenance of microparasite virulens // Amer. Naturalist. 1994. V 144. N 3. P. 457-472.

Askew R.R. Parasitic insects. New York:.Elsevier. 1971. - 316 p.

Price P.W. General concepts on the evolutionary biology of parasites\\ Evolution. V.31,N 2. 1977. P. 405-420.

Price P.W. Evolutionary biology of parasites. Princeton. 1980. – 237 pp.

Sonin M.D., Ricovskiy A.S. Helminths of Wildlife // Science Publischess. Inc. 2001. P.199-232.

 

THE THEORETICAL PARASITOLOGY,

AS IT TO UNDERSTAND, THAT ENTER ITS TASK?

S.A. Be`er

РОЛЬ ПАТОГЕННОСТИ ПАРАЗИТОВ

В ЭВОЛЮЦИИ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА

С.А. БЕЭР

 

 

В первой четверти XX века академиком К.И. Скрябиным была опубликована книга: "Симбиоз и паразитизм в природе", с подзаголовком: "Введение в изучение биологических основ паразитологии" (Скрябин, 1923), давно уже ставшая раритетом. В ней впервые были описаны, по сути дела, все формы симбиоза и пограничные с ними модусы взаимоотношений организмов. Если мысленно сложить эту книгу с трудами А.А. Филипченко, А.Г. Кнорре, В.Н. Беклемишева, Б.М. Козо-Полянского, А.С. Фаминцина, К.С. Мережковского, ¾ то это и будет та основа, понимания симбиоза и паразитизма, которая позволяет отталкиваясь от неё, развивать уже новые идеи, относительно роли сложных межорганизменных взаимоотношений в эволюции.

За последние примерно 30 лет трактовка паразитизма в известной степени изменилась, точнее - дополнилась. Усилилось понимание того, что сущность явления заключается не только в специфическом симбиотическом взаимодействии генетически разнородных организмов, но и вообще, в более глубоком влиянии паразитизма на эволюцию органического мира.

Становится очевидным, что паразитизм следует признавать, как мощный фактор, сыгравший важную роль в развитии многих групп животных и растений. Он обладает: высокой информативностью, сильным воздействием на геном животных и растений, их половой процесс, способствует формированию сложных защитных механизмов к внедрению чужеродного белка.

Паразитизм тесно связан с понятием "патогенность паразитов", которую можно рассматривать с двух точек зрения, условно говоря: "медика" и "биолога-эволюциониста". Это разные вещи. Медики обычно оценивают патоген-ность на организменном уровне, а биологи эволюционисты ¾ на популяционном. Отсюда и разные подходы к проблеме роли патогенности паразитов в эволюции практически любых живущих на Земле организмов.

КОНЦЕПЦИЯ ПАРАЗИТИЗМА

Патоморфологическая концепция существует наряду с экологической, метаболической, иммунологической и другими (например, "критерием пользы") концепциями паразитизма. Она имеет многочисленных сторонников, особенно среди специалистов прикладных направлений паразитологии. Иногда её трактуют как симбиологический подход к изучению паразитизма (Лебедев, 1979, 1984). Сторонники этой концепции считают основным критерием паразитизма вред (вредоносность), причиняемый паразитом хозяину (Холодковский, 1914; Беклемишев, 1945; Шульц, 1967; Шульц, Гвоздев, 1970; Дъяков, 1973; Лебедев, 1979, 1989; Астафьев др.,1989, и другие). Патогенность, как считают некоторые из них (Дьяков, Астафьев), представляет видовой признак, в принципе определяющий способность вида к паразитическому образу жизни.

Понятие "вред" в определение паразитизма впервые ввел Minchin (1912). Однако впоследствии, это встретило критику со стороны многих ученых (Филипченко, 1937, Давыдовский, 1956, Догель, 1962, Терехин, 1977, Сомов, Литвин, 1988, Ball,1942, Lewin, 1986, Smith 1962, Thompson, 1983 и др.), считавших, что понятие "вред" не имеет биологического смысла и, кроме того, не всегда адекватно понимается разными авторами.

Б.И. Лебедев (1989), пытаясь обосновать правомочность использования критерия "вредоносности" для определения паразитизма, считает логически состоятельным включить этот параметр в характеристику паразито-хозяинных систем. Поскольку паразитизм представляет системный симбиологический феномен, то рассмотрение паразита как инвазионного компонента паразито-хозяинной системы, исчерпывает, по его мнению, противоречие, заложенное в попытке определить основное качество одного объекта- паразита через свойства другого - хозяина. До Б.И. Лебедева, на это же указывали А.А. Филипченко (1937), В.А. Догель (1962). С аргументами Б.И. Лебедева согласиться трудно, поскольку "вредоносность" всё-таки остается частным признаком, неспособным отразить многогранность паразитизма как природного явления. Возражение А.А. Филипченко и В.А. Догеля оспаривал Г.А. Викторов (1976), считавший, что поскольку паразитизм это лишь одна из форм межвидовых взаимоотношений организмов, то "... причиняемый им вред одному из партнеров является в равной мере признаком и хозяина и паразита... Субъективность в оценке патологического действия паразитизма преодолима с помощью объективных критериев физиологического состояния здоровых и зараженных хозяев...".

Суть здесь, однако, совсем в другом. Несмотря на межвидовые отношения паразита и хозяина, оба партнера сохраняют на всех уровнях своей организации биологическую суверенность и принципиально различаются образом жизни. Поэтому признаки одного из них никак не сводимы к таковым другого. Как организмы они представляют качественно отличные гомеостатические системы; целостность одной из них (хозяина) при взаимодействии с другой (паразита) при определенных условиях может существенно нарушаться. Исключения, в принципе, возможны. Это дискуссионный вопрос и о нём пойдет речь в последнем, 5-м разделе этой статьи.

На организменном уровне паразит может вызвать у хозяина резкие или даже необратимые изменения его гомеостаза. В то же время на популяционном уровне паразиты выполняют роль естественного регулятора численности хозяина (Контримавичус, 1982), а в экосистемах - стабилизатора (Беклемишев, 1956).

Здесь мы должны пояснить, что, в принципе, существование за счет организма хозяина характерно для многих, как не организмов (прионы, вироиды, вирусы) так и организмов (риккетсии, бактерии, паразитические грибы, простейшие, гельминты и даже некоторые членистоногие). Все они, (а не только простейшие и гельминты, как часто считается), рассматриваются в расширительном толковании понятия "паразит". В своих рассуждениях о патогенности паразитов, мы придерживаемся именно такого широкого толкования.

Ряд микробиологов считает, что патогенность не принадлежит к числу специфических свойств микроорганизмов (Давыдовский (1956), Lewin (1982). Свои выводы они основывают на том, что наносимый хозяину вред может быть следствием синергидного действия нескольких паразитов, патогенность бактерий может быть результатом межвидового обмена генетической информацией, комменсальные формы бактерий при определенных условиях способны проявлять патогенные свойства (Сомов, Литвин, 1988).

Доводы в пользу обязательного привлечения фактора патогенности к определению паразитизма излагал Р.С. Шульц (1954, 1967). Отмечая, что вредное воздействие паразитов на хозяев не требует особых доказательств, автор, тем не менее, полагал, что их патогенное влияние на последних проявляется не постоянно и зависит от стадии развития паразита, его морфо-функционального состояния, иммунной гетерогенности популяции хозяев и многих других факторов. Один и тот же вид паразита может обладать раз

ными уровнями вирулентности в зависимости от условий среды и даже быть совсем авирулентным. Особей паразита с низкой вирулентностью, или вовсе не обладающих вирулентностью, Р.С. Шульц считал правомерным не рассматривать как паразитов, а относить к какой-либо иной симбиотической категории отношений. На наш взгляд, это не совсем так (см. далее).

Таким образом, патоморфологическая концепция усматривает сущность паразитизма только как следствие патогенного воздействия паразита на хозяина, не считая существенными остальные его критерии. В то же время она признает, что хозяин не остается безразличным к внедрению в него паразита и способен оказывать на последнего с помощью защитных реакций угнетающее или даже летальное воздействие (Шульц,1954; Шульц, Гвоздев, 1970; Sprent, 1963).

Можно полагать, что паразитолог придерживающиеся патоморфологической концепции не различают роли патогенного воздействия паразитов на популяционном уровне на начальных этапах коэволюции с хозяевами (когда эту роль в эволюции паразитизма можно считать прогрессивной, см. далее, раздел 3 нашей статьи) и патогенное воздействие на хозяев уже сформировавшихся эндопаразитов в сбалансированных паразитарных системах, когда патогенное воздействие паразитов становится препятствием в функционировании равновесных паразитарных систем.

Слабость патоморфологической (симбиологической) концепции заключается в противопоставлении паразитизма другим формам симбиоза. Приверженцы такого подхода в открытом или завуалированном виде рассматривают паразитизм как "антагонистическую форму" симбиоза. Это искажает представления о симбиозе как о форме коэволюционного развития.

Основные постулаты патоморфологической концепции выведены на основании практических достижений медицины и ветеринарии, утилитарность задач которых во многом ограничивала их сочетание с теоретической базой других областей естествознания.

В ЭВОЛЮЦИИ

Термин "конгруэнция" (лат.: "congruere" - соответствовать, сходиться) был введен в науку С.А. Северцовым (1951) применительно к внутривидовым отношениям, влияющим на эволюцию видов. Северцов придавал этому понятию сугубо морфологический смысл и полагал, что "… конгруэнция, это приспособления, возникающие в результате внутривидовых отношений в единой, целостной группе организмов "… Однако конгруэнция может возникнуть между особями и при межвидовых отношениях и это понятие, на наш взгляд, приложимо к объяснению более широкого круга явлений. В этом смысле, оно может обозначаться как биоконгруэнция, а в нашем случае, как: симбио-паразитарная конгруэнция.

Смысл этого понятия заключается в пространственном совмещении морфо-физиологических признаков симбионтов (в том числе и паразитов, как одной из форм симбиотических взаимоотношений) с признаками биологической среды их обитания в партнёрах.

Функциональная разнокачественность среды окружающей паразита формирует универсальное свойство, о котором знали, о нём говорили, но как-то вскользь… Рассуждая о среде обитания паразитов, Г.П. Краснощеков (1996) высказал интересную мысль, но подробно ее не прокомментировал. Она касается интерференции (наложения) физического пространства, занимаемого телом паразита, на таковое у хозяина, или точнее, ¾ их совмещение. Краснощёков не обратил внимание на то, что этот феномен присущ всем паразитическим организмам, независимо от их систематического положения и проявляется на всех паразитических стадиях их жизненных циклов. Следовательно, такое совмещение можно отнести к числу универсальных свойств паразитизма. Приходится сталкиваться с возражениями такого рода: но ведь и все свободноживущие организмы тоже живут не в вакууме, они тоже "совмещаются" со средой, будь то биотоп, экосистема, биосфера… Однако, совершенно очевидно, что мы имеем в виду совсем другое, а именно, совмещение паразита с биологически активной организменной средой, рассматривая его на популяционном уровне.

Прежде всего нас интересует ситуация наиболее сложного и полного совмещение, образующегося при эндопаразитизме. Только благодаря такому совмещению, возможен "запуск" механизмов тесного взаимодействия паразита и хозяина, или иными словами, становятся возможными обоюдные связи паразита со средой своего обитания. При этом, совпадения пространств тела паразита и хозяина не носят простого ("механического") характера. Они обусловлены физико-химическими условиями, обеспечивающими контакты между особями в популяциях паразита и хозяина. Максимальное по тесноте совмещение достигается у эндопаразитов в их паразитических фазах развития.

Акт колонизации хозяина, начинающийся с проникновения эндопаразита в хозяина, приводит не только к пространственному (т.с. "формальному") совмещению его тела с энергоёмкой организменной средой обитания, но и к возникновению различного рода генетических и метаболических взаимодействий между паразитом и хозяином. Таким образом, результатом пространственного совмещения эндопаразитов (протист, эукариот, мезозоа) является формирование комбинированной живой структуры, состоящей из особей с разными но взаимодействующими геномами, морфо-физиологическими организациями и разными информационными свойствами. Возникшая ассоциация особей по отношению к каждой из составляющих обладает качественными признаками надорганизма.

Взаимоотношения паразитов с их средой обитания, многократно и с разных сторон рассматривались паразитологами. Но только в единичных работах можно уловить намек на понимание значения универсальности совмещения "пространств состояний" эндопаразита и хозяина. В принципе, любой вид животных или растений (может быть за очень редкими исключениями…), представляет для паразита необходимое для его существования пространство паразитарной экспансии. Совокупность множеств индивидуальных сред обитания (в популяции хозяина) составляет одну из основных характеристик паразитарной системы и образует многомерную экологическую нишу паразита. В результате совмещения эндопаразита и хозяина и возникновения сложных взаимодействий между "партнёрами" (паразитом и организменной средой), наблюдается либо - стабилизация гомеостаза системы хозяина ("положительное" влияние паразита), либо - его разбалансировка ("отрицательное" влияние). В целом же, взаимодействие партнеров направлено на получение фокусированного результата. При этом паразит и хозяин взаимодействуют как две биологические системы, деятельность которых, направлена на сохранение общего гомеостаза.

В отличие от свободноживущих организмов, эндопаразит формирует со средой своего обитания сложную экологическую систему, в которой взаимоотношения партнеров находятся в состоянии, как принято говорить, "запрограммированного равновесия". В свою очередь, в зависимости от структурно-функционального уровня организации (индивидуального, популяционного) каждый из партнеров представлен своей самовоспроизводящейся системой (организмом, популяцией), обладающей своими генетическими и морфо-физиологическими свойствами. В результате взаимного адаптогенеза в ходе эволюции паразит приспосабливается к конкретной среде обитания, а та, в свою очередь, приобретает структурные и функциональные свойства, обеспечивающие защищенность от воздействия паразитарного фактора.

 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В связи с обсуждаемой проблемой патогенности в эволюции, мы высказываем и анализируем некоторые соображения:

1. Патогенность в принципе можно оценивать с двух позиций, "медика" и "биолога - эволюциониста". В первом случае, она рассматривается на организменном (это не наша задача…), во втором ¾ на популяционном уровне. Отсюда и разные подходы к проблеме.

2. Патоморфологическая (симбиологическая) концепция паразитизма, рассматривает сущность паразитизма, только как следствие патогенного воздействия паразита на хозяина, не придавая особого значения остальным его критериям. Паразитологи придерживающиеся патоморфологической концепции не различают роли патогенного воздействия паразитов на начальных и последующих этапах их коэволюции с хозяевами.

3. В начале коэволюции паразита и хозяина, патогенность на популяционном уровне стимулирует принципиально важные процессы и, прежде всего, ¾ эволюцию механизмов иммунитета. При удалении по эволюционной спирали, в процессе формирования равновесной паразитарной системы, патогенность становится препятствием. Начитают работать механизмы "избавления от патогенности", путём отсеивания высоковирулентных особей паразитов в популяциях, что ведёт к отбору менее вирулентных (и, следовательно, более толерантных по отношению к хозяину…) паразитов.

4. Естественный ход коэволюции паразитов и хозяев, сопровождается "взаимной селекцией на совместимость". Однако, в исторический отрезок времени (особенно в течение последнего столетия), процесс усложняется тем, что такой ход событий в полной мере оказывается возможным только в популяциях не подверженных нарастающему влиянию антропопрессии. В экосистемах же, испытывающих мощное антропогенное воздействие, этот принцип может серьёзно нарушаться, что ведёт как раз к обратному, т.е., к увеличению патогенности паразитов и снижению устойчивости хозяев. На многих примерах это заметно уже сейчас и скачкообразное нарушение плавного хода эволюционного процесса "взаимной селекции на совместимость", следует прогнозировать в дальнейшем.

5. Не подлежит никакому сомнению, что симбиоз (во всём многообразии) и, в частности, паразитизм как одна из его форм, оказали огромное влия-ние на ход эволюционных процессов на Земле. Одним из результатов такого влияния, могло стать формирование сложных ("синтетических") образований, которые здесь названы "компликатобионтами", т.е. биологических систем, синтезируемых на основе патогенности (на популяционном уровне) паразитической формы симбиоза из двух (возможно и большего…) числа организмов.Синтез компликатобионта, скорее всего возможен "на3-м эволюционном витке" (рис.2), т.е. на этапе "избавления от патогенности" и формирования устойчивых взаимовыгодных мутуалистических отношений.

Можно предположить также, что синтез компликатобионта возможен не при любых вариантах межорганизменных взаимоотношений, скажем, с большей вероятностью он возможен при эндопаразитизме, но гораздо менее вероятен (скорее невозможен) при эктопаразитизме. С другой стороны, возможности синтеза проявляются при паразитировании не любыми эндопаразитами, например, максимально ¾ при паразитировании вирусов, в меньшей степени - прокариот, и в ещё меньшей - эукариот. Партнёры в компликатобионте формирующие единый организм, не должны быть слишком удаленными друг от друга в эволюционном плане. Компликатобионту "легче" формироваться в простой бинарной паразитарной системе, состоящей только из паразита, и одного вида хозяина, нежели в сложной, включающей разные стадии развития паразита в принципиально различных видах хозяев. Наконец, коэволюция симбионтов, по целому ряду причин может и не доходить до этапа "полного согласия", т.е. мутуализма между партнёрами, что будет препятствовать формированию компликатобионта. Иными словами, синтез компликатобионта можно отнести к разряду редких природных событий.

6. Эволюция компликатобионтов трудно объяснима с позиций дарвиновской теории эволюции, или, точнее, это выходит за рамки того круга объектов, для которых Дарвин создавал свою теорию. Эволюция компликатобионтов может быть объяснена с позиций эволюции сложных ("синтетических") биологических систем, однако здесь, понятийный аппарат ещё надо разрабатывать.

 

Литература

 

Алеев Ю.Г. Экоморфология и эволюция. // Ж. Общ. биол. 1988. 49. № 1. С. 27-34.

Астафьев Б.А. Паразитизм: сущность явления и определение // Эволюция паразитов: (Первый Всесоюзный Симпозиум). Тольятти. 1991. С.64-72.

Астафьев Б.А., Яроцкий Л.С., Лебедева М.Н. Экспериментальные модели па-

разитозов в биологии и медицине. М., Наука. 1989. - 280 с.

Беклемишев В.Н. О принципах сравнительной паразитологии в применении к кровососущим членистоногим // Мед. паразитол.1945. Т.14, N1.С.4-11.

Беэр С.А.. Подходы к проблеме устойчивости паразитарных систем // Теоретические и прикладные проблемы гельминтологии М., ИНПА РАН. 1998. С. 97-107.

Беэр С.А. Паразитизм и вопросы биоразнообразия // Теоретические и прикладные проблемы паразитологии. Труды ИНПА РАН. т.43. М., Наука. 2002. С.25-36.

Беэр С.А., Новосильцев Г.И., Мельникова Л.А. Роль водного фактора в рассеивании яиц Toxocara и распространении токсокароза в условиях мегаполиса // Паразитология. 1999. Т.33. № 2. С. 129-135.

Беэр С.А., Авилова К.В., Воронин М.В., Герман С.М. Проблема церкариозов в урбанизированных экосистемах // Теоретические и прикладные проблемы паразитологии. Труды ИНПА РАН т. 43.М.,Наука,. 2002. С. 43-56.

Викторов Г.А. Экология паразитов-энтомофагов. М., 1976. –200 с.

Воронцов Н.Н. Роль вирусов в видообразовании животных // Природа. 1975. № 4. С. 107.

Говорка Я., Маклакова Л.П., Митух Я и др. Гельминты диких копытных Восточной Европы. М. Наука. 1988. -208 с.

Давыдовский И.В. Учение об инфекции. М. "Медгиз". 1956.– 106 с.

Догель В.А. Общая паразитология. Изд-во Ленинградского университета: Ленинград. 1962.- 464 с.

Кнорре А.Г. Распространение паразитизма в животном царстве // Проблемы общей паразитологии, Л., 1937. № 13. С. 21-28.

Козо-Полянский Б.М. Новый принцип биологии. Очерк теории симбиогенеза. М. 1924. -120 с.

Контримавичус В.Л. Паразитизм и эволюция экосистем // Журн. Общ. биол. 1982. Т.43. N. 3. С.291-302.

Краснощеков Г.П. Паразитарные системы: воспроизводство популяций паразита и их биоценологические взаимодействия. Институт экологии волжского бассейна, Тольятти 1996 а. – 67 с.

Краснощеков Г.П. Паразитарные системы: Среда обитания и особенности адаптации паразитов. Тольятти.1996 б.- 50 с.

Лебедев Б.И. Некоторые эволюционные проблемы общей паразтологии // Эволюционные исследования. Труды Биолого-почвенного института ДВНЦ АН СССР. Новая серия. Владивосток. 1979. С. 91-102.

Лебедев Б.И. Экологическая ниша и различные формы отбора у паразитических организмов: Экология и эволюционная теория // Сб. науч. тр. ин-та истории естествознания и техники АН СССР. Л.: Наука, 1984. С.217-225.

Логачев Е.Д. Пути развития эволюционной гельминтологии (в порядке постановки проблемы) // Работы по гельминтологии. М. Наука.1981.С.112-118.

Маленков А.Г. Гомеостаз и конвариантная редупликация: (Об основаниях теоретической биологии) // Онтогенез, эволюция, биосфера. М..: Наука, 1989. С. 30-44.

Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки. М. Мир. 1983. – 352 c.

Медников Б.М. Н.В.Тимофеев-Ресовский и аксиоматика теоретической биологии // Онтогенез, эволюция, биосфера. М..: Наука, 1989. С. 15-30.

Начева Л.В., Чернобай Г.Н., Штейнпрейс Т.А. и др. Роль ксенопаразитарного барьера в формировании системы "паразит-хозяин" // Медико-биологические проблемы. Кемерово. 1999.

Северцов С.А. Проблемы экологии животных М., АН СССР,1951. – 170 с.

Сергиев В.П. Инфекционные и паразитарные болезни на пороге третьего тысячелетия // Проблемы биомедицины на рубеже XXI века. М. РАЕН. 2000. С.361-376.

Скрябин К.И. Симбиоз и паразитизм в природе. Петроград. 1923. - 217 с.

Сомов Г.П., Литвин В.Ю. Сапрофитизм и паразитизм патогенных бактерий: экологические аспекты. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение. 1988. - 207 с.

Терехин Э.С. Паразитные цветковые растения. Эволюция онтогенеза и образа жизни. Л.: Наука. 1977. - 220 с.

Тимофеев-Ресовский Н.В. //Чтения памяти Н.В. Тимофеева-Ресовского. Ереван Ан АрмССР. 1983. С.8-14.

Фаминцын А.С. О роли симбиоза в эволюции организмов // Зап. Имп. Акад. наук. 1907. Т. 20, № 3. С. 1-14.

Фертиков В.И., Сонин М.Д., Рыковский А.С., Егоров А.Н., Гельминты диких копытных национального парка "Завидово" и лесной зоны России. Тверь. 1999. - 80 с.

Филипченко А.А. Экологическая концепция паразитизма и самостоятельность паразитологии как научной дисциплины // Проблемы общей паразитологии. Учен. записки ЛГУ. 1937. № 13, Сер.биол.Т.3, вып.4. С. 4-14.

Холодковский Н.А. К познанию лентецов русской фауны. // Тр. С-Пб о-ва естествоиспыт. 1914. Т.45. в. 1. №. 3.

Штейнпрейс Т.А. Морфо-экологические исследования взаимоотношений в системе "паразит-хозяин" на примере паразитирования трематод у холоднокровных и теплокровных животных. Автореф. дисс. канд. биол. наук. 03.00.19. Паразитология. М. 2000.

Шульц Р.С. Паразитизм и его эволюция // Доклады на чтении памяти Е.Н. Павловского. Алма-Ата. 1967. С. 3-9.

Шульц Р.С., Гвоздев Е.В. Основы общей гельминтологии. М. Наука. 1972. Т.2. Биология гельминтов. – 515 с.

Antia R., Levin B.R., May R.M. Within-host population dynamics and the evolution and maintenance of microparasite virulens // Amer. Naturalist. 1994. V 144. N 3. P. 457-472.

Ball G.H. Parasitism and evolution. Amer. nat., 1943. V.32. N.7.

Lewin R. Punctuated equilibrium is now old hat // Science. 1986. 231. N 4739. P.

672-673.

Minchin E. An introduction to the study of the Protozoa, with special reference to the parasitic forms. London. Ed. Arnold. 1912.

Thompson S.N. Biochemical and physiological effects of metazoan endoparasites on their host species // Comp. Biochem. And Physiol. 1983. V. B74 (2). P. 183-211.

Smith J.D. Parasites as biological models. // Parasitology. 1969. 59. N1. P. 73-91.

Sonin M.D., Rykovski A.D. Helminths of Wildlife. Ed.: Chowdhury and Alonso Aquirre. Science Pubbishers, Inc. USA., 2001. p: 199-232.

Sprent J.F.A. The evolution of the Ascaridoidea // J. Parasitol. 1963. V. 48. P.818-824.

Проникновение в организм "хозяина"

другого организма принципиально меньшего размера.

 

Введение

 

В эволюции органического мира биоразнообразие, как известно, играет огромную роль. Оно непосредственно связано с фундаментальным свойством биологической материи - её изменчивостью.

В июне 2001 г. в Москве состоялся Национальный форум по сохранению живой природы России, организованный Российской академией наук и Министерством природных ресурсов РФ. Главной его задачей было принятие Национальной стратегии и Плана действий по сохранению биоразнообразия России.

Проблема биоразнообразия изучается на широком круге представителей фауны и флоры, на разных иерархических уровнях организации, в различных экосистемах. При этом, исследователи обычно имеют дело со свободноживу-щими организмами. А как быть с организмами паразитическими? Как проб-лему биоразнообразия следует рассматривать "с точки зрения паразитолога"?

Исследуя проблему разнообразия паразитических организмов, мы видим её как бы в "двух ипостасях": 1 - в оценке разнообразия самих паразитов; 2 - в оценке их роли в изменении разнообразия практически любых свободноживущих организмов на Земле, что, значительно существеннее. Если подчёркивается эта "вторая роль" паразитов, мы рассматриваем уже не столько их самих, сколько образуемые ими паразитарные системы и оцениваем изменения, происходящие уже в разнообразии последних (т.е. в сообществах организмов).

Гельминтологической лабораторией АН СССР (с 1991 г. ¾ Институтом паразитологии РАН), накоплен огромный опыт в изучении проблем разнообразия паразитических организмов и их роли в наземных и водных экосистемах (Сонин, Беэр, Ройтман, 1999). Результаты опубликованы в многотомных изданиях и легли в основу разрабатываемых фундаментальных концепций: -биосферных основ формирования явления паразитизма, -паразитарного загрязнения урбанизированных экосистем, -паразитологического мониторинга и ряда других. Это открывает новые возможности изучения разнообразия паразитов и организмов с ними связанным по паразитарным цепям.

В этой статье рассматриваются некоторые вопросы разнообразия паразитических организмов и образуемых ими паразитарных систем, куда помимо паразитов входят многочисленные свободноживущие организмы, выполняющие роль партнёров паразитов по паразитарным цепям, т.е. различные (окончательные, промежуточные, дополнительные и др.) хозяева паразитов. Со своими хозяевами паразиты теснейшим образом связаны сложными паразито-хозяинными взаимоотношениями и оказывают на них существенное влияние на всех уровнях организации, в том числе, (говоря о проблеме биоразнообразия, это стоит подчеркнуть), на организменном и популяционном уровнях. Проблема разнообразия паразитов, тесно связана с вопросами взаимодействия образуемых ими внутри биоценозов сообществ.

Примеры, иллюстрирующие роль паразитических организмов в проблеме биоразнообразия

 

1. Если в понятие "паразит" мы включаем (что вполне оправдано) неклеточные формы жизни (прежде всего - вирусы и бактериофаги), то роль таких организмов в эволюции живых существ и изменениях, происходящих в биоразнообразии на нашей планете, в том числе и в современный "отягощенный антропопрессией" период, оказывается очень существенной.

Скорее всего, в "продвижении по спирали биологического прогресса" роль различных групп паразитических организмов не равнозначна. По-види-мому, фрагменты генома паразитических эукариот не обладают той способностью и глубиной встраивания в геном хозяина, какой обладают паразитические прокариоты и, тем более, неклеточные формы жизни, состоящие в основном из информационных молекул, ¾ вирусы, бактериофаги.