Надорганизменная конструкция,

"КОМПЛИКАТОБИОНТ"

 

В экоморфологии живые системы принято класси­фицировать по уровню организации и иерархи­ческой соподчиненности на категории: организм и надорганизм. Организменный уровень признается основным и первичным; надорганизменный считается производным от него и характеризует популяции, колонии, экосистемы. Такая точка зрения исходит из того, что организмы обладают собственной централизованной программой развития, заложенной в их геноме. С другой стороны, в надорганизменных живых системах программа развития не является централи­зованной и по выражению Ю.Г. Алеева (1988) "... существует как интегральный генофонд, образованный геномами конкретных организмов ".

Живая систе­ма в которой участвует эндопаразит, по всем соображениям должна рассматриваться как надорганизменная конструкция. В ней: - особи паразитического партнера обязательно нуждаются в связи с организмом другого свободноживущего (или "базового паразитического", при гиперпаразитизме) компаньона по сис­теме; - партнеры сохраняют суверенность геномов, хотя взаимодействие геномами происходит и часто бывает очень значи­тельным; - организмы партнеров, при сохранении свойственных для каждого из них обменных процессов, тем не менее, обла­дают активным метаболическим, взаимодействием; и, наконец, - различен, но тесно скоординирован, информационный вклад каж­дого партнера в функционировании общей системы.

Иными словами, "эндопаразит плюс специфический хозяин", может формировать образование, в котором бывает чрезвычайно трудно провести грань между составляющими его организмами.

Эти образования могут характеризоваться встраиваниями в геном хозяина значительных фрагментов генома паразита. Встраивание может происходить как в геном паразитов, стоящих на более высокой ступени развития (в случаях гиперпаразитизма), так и непосредственно в геном свободноживущего организма – хозяина, или, т.с., "и туда, и туда"...

При этом, принцип конвариантной (т.е. протекающей с изменениями генетических структур) репликации наследственной информации, дополняется принципом возможного горизонтального переноса генетической информации,т.е. способностью переноса информации между неродственными особями, например, между растениями и животными, или между вирусами и организмами (Тимофеев-Ресовский, 1983; Кнорре,1937; Маленков, 1989; Медников, 1989)

Помимо взаимодействия генетической информацией, этим сложным биологическим образованиям свойственны и другие важные характеристики: -формирование ксенопаразитарных барьеров (о них уже шла речь в начале статьи); -теснейшие адгезивные связи, вплоть до образования "зон полного согласия" (хромофильная адгезия); -инициация процессов "молекулярной мимикрии" (синтез антигенов общих для хозяев и паразитов); -активные и разносторонние метаболические взаимодействия, в том числе и на молекулярном уровне; -синхронизированные программы взаимодействия партнеров; -саморегуляция численности в популяциях.

Все эти характеристики, принято оценивать как взаимные адаптации паразитов и их хозяев, обеспечивающие партнёрам существование в более или менее равновесных паразитарных системах. С одной стороны, это – так, однако, с другой, они же являются и основными факторами, необходимыми для формирования (синтеза) надорганизменной конструкции.

Суммарное воздействие этих характеристик может в итоге приводить к появлению в функционирующей (и, что важно ¾ эволюционирующей!) конструкции новых эмерджентных свойств.

Хотя морфо-физиологические различия партнеров вследствие их филогенетической неоднородности и значительны, синтезированная с их участием сложная конструкция обладает системообразующими свойствами, и выступает как элемент сис­тем более высокого ранга.

Такую живую систему: " особи свободноживущих животных (растений) + паразит ", уже нельзя относить к категории "организм". Это неизбежно приведёт к фактологической и терминоло­гической путанице. К ней может быть приложимо понятие "бионт". Такой тип живых сис­тем можно было бы условно назвать " компликатобионт " (лат.: complicatio – сложный, усложнение).

На наш взгляд, говоря об эндопаразите, мы должны представлять его себе как бы в двух ипостасях: видеть в нём самостоятельный организм и одновременно прослеживать за ним (совместно с ним…) возможность образования надорганизменной конструкции. По-видимому, паразиты так выстраивали свою эволюционную стратегию, что, не исключая из круга живых объектов Земли понятие "паразит, как самостоятельный организм", инициировали (при "сходимости" всех необходимых признаков) формирование надорганизменных образований.В силу биологической специфики, образуемые с их участием сложные ассоциации обладают признаками живой системы.

Строго говоря, компликатобионт, как одно из следствий эволюции, может формироваться на основе любых форм симбиотических взаимоотношений с последующим отсевом нежизнеспособных форм.

Обосновывая теорию симбиогенеза, один из её создателей, Б.М. Козо-Полянский, в начале 20-го века считал, что: "… все организмы в природе, по существу, представляют собою симбиотические системы, построенные из низших организмов …". (Козо-Полянский, 1924). А что это, если не признание существования надорганизменных конструкций, которые функционируют на основе симбиотических взаимоотношений? Козо-Полянский считал, что в результате сложения элементарных жизненных единиц в единицы более сложных порядков возможно возникновение самых разнообразных наследственных комбинаций. Более того Козо-Полянкий полагал, что "… единст-венными элементарными организмами, не представляющими из себя сочетаний других организмов, являются сине-зеленные дробянки и бактерии ".

Эволюционным примером формирования компликатобионта могут служить лишайники, образованные разноименными организмами: грибом (микобионт) и водорослью, или цианобактериями (фотобионт), сформировавшиеся на основе паразитизма предположительно в конце мезозоя.

А.С. Фаминцыным на основании изучения лишайников в начале 20-го века была выдвинута гипотеза симбиогенеза (Фаминцын, 1907). Впоследствии, на многочисленных примерах эндосимбиоза, роль симбиогенеза была развита (к сожалению без каких-либо ссылок на Российских биологов), ¾ Lynn Sagan-Margulis (Маргелис, 1983).

С современных позиций, отношения между грибом и водорослью основаны на "умеренном паразитизме", особенно сильно проявляющимся со стороны гриба. "Умеренным" (термин предложен лихенологами) паразитизм назван потому, что гриб не разрушает водоросль, а ограничивает её половое размножение, позволяя размножаться только бесполым, вегетативным путем.

Пример с лишайниками ¾ это, доказательный пример, в том смысле, что симбиоз двух разноименных организмов, один из которых в мезозое являлся паразитом, привел в результате проявления эмерджентных свойств, к формированию неразделимой биологической конструкции, которая в дальнейшем эволюционировала уже как единый организм.

Есть и другие примеры, которые можно рассматривать как синтез компликатобионтов. Например, Hypermastigida ¾ симбионты термитов, которые

благодаря ферменту целлюлазы переваривают клетчатку и без которых термиты существовать не могут. Биомасса гипермастигид доходит до 50% массы насекомого. В примерах с лишайниками и гипермастигидами, синтез компликатобионтов мог происходить по такой схеме: (Рис. 2). Но могут быть другие схемы.

Анализируя факторы ускоренного видообразования в проблеме биоразнообразия, (Беэр, 2002) мы касались гипотезы, согласно которой вирусные пандемии, проходя волнами через ареал вида-хозяина, могут вызывать массовые хромосомные перестройки (Воронцов, 1975). Резкое повышение их частоты может одновременно накладываться на сокращение численности видов хозяина под влиянием перенесенных пандемий. С этим тесно связано нарушение свободного скрещивания, как в результате распада сплошного ареала на серию изолятов, так и в силу возникновения хромосомных перестроек. В этих условиях резко повышается вероятность объединения гамет со сходными хромосомными изменениями. Совсем не исключено, что такие явления способствуют процессам ускоренного видообразования и синтезу сложных надорганизменных образований ¾ компликатобионтов.

Скорее всего, такими же свойствами могут обладать и информационные молекулы. Хотя их, и нельзя называть паразитами, они, могут способствовать синтезу компликатобионтов. Информация, содержащаяся, например, в локусах плазмид или низкомолекулярной одноцепочечной РНК вироидов, может встраиваться в геном паразитических организмов (например, бактерий, простейших, гельминтов) или в геном свободноживущих хозяев, меняя, (точнее ¾ ускоряя…) темпы их эволюции.

Обращая внимание на все эти процессы, нельзя не видеть, что анализируя их, мы, по сути дела, касаемся (в том числе…) и проблемы синтеза компликатобионтов.

Мы как бы, пытаемся связать три процесса: 1¾ периодические ускорения темпов эволюции, что сейчас уже для многих очевидно, 2¾ участие в этих процессах: факультативных симбионтов в начале совместной эволюции, облигатных симбионтов (скорее всего ¾ мутуалов) на удаленных от начального этапах коэволюции, а "в промежутке" ¾ симбионтов с "непогашенной патогенностью", т.е. ¾ паразитов и 3¾ синтез компликатобионтов (Рис. 2).

Вопрос о том, как долго такие "синтетические образования" будут создаваться, и функционировать, зависит от двух основных причин: во-первых, от -силы; -глубины; -продолжительности; -частоты повторяемости процессов вмешательства симбионтов и (или) паразитов в организм партнёра; и во-вторых, от длительности стабилизирующего отбора.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В связи с обсуждаемой проблемой патогенности в эволюции, мы высказываем и анализируем некоторые соображения:

1. Патогенность в принципе можно оценивать с двух позиций, "медика" и "биолога - эволюциониста". В первом случае, она рассматривается на организменном (это не наша задача…), во втором ¾ на популяционном уровне. Отсюда и разные подходы к проблеме.

2. Патоморфологическая (симбиологическая) концепция паразитизма, рассматривает сущность паразитизма, только как следствие патогенного воздействия паразита на хозяина, не придавая особого значения остальным его критериям. Паразитологи придерживающиеся патоморфологической концепции не различают роли патогенного воздействия паразитов на начальных и последующих этапах их коэволюции с хозяевами.

3. В начале коэволюции паразита и хозяина, патогенность на популяционном уровне стимулирует принципиально важные процессы и, прежде всего, ¾ эволюцию механизмов иммунитета. При удалении по эволюционной спирали, в процессе формирования равновесной паразитарной системы, патогенность становится препятствием. Начитают работать механизмы "избавления от патогенности", путём отсеивания высоковирулентных особей паразитов в популяциях, что ведёт к отбору менее вирулентных (и, следовательно, более толерантных по отношению к хозяину…) паразитов.

4. Естественный ход коэволюции паразитов и хозяев, сопровождается "взаимной селекцией на совместимость". Однако, в исторический отрезок времени (особенно в течение последнего столетия), процесс усложняется тем, что такой ход событий в полной мере оказывается возможным только в популяциях не подверженных нарастающему влиянию антропопрессии. В экосистемах же, испытывающих мощное антропогенное воздействие, этот принцип может серьёзно нарушаться, что ведёт как раз к обратному, т.е., к увеличению патогенности паразитов и снижению устойчивости хозяев. На многих примерах это заметно уже сейчас и скачкообразное нарушение плавного хода эволюционного процесса "взаимной селекции на совместимость", следует прогнозировать в дальнейшем.

5. Не подлежит никакому сомнению, что симбиоз (во всём многообразии) и, в частности, паразитизм как одна из его форм, оказали огромное влия-ние на ход эволюционных процессов на Земле. Одним из результатов такого влияния, могло стать формирование сложных ("синтетических") образований, которые здесь названы "компликатобионтами", т.е. биологических систем, синтезируемых на основе патогенности (на популяционном уровне) паразитической формы симбиоза из двух (возможно и большего…) числа организмов.Синтез компликатобионта, скорее всего возможен "на3-м эволюционном витке" (рис.2), т.е. на этапе "избавления от патогенности" и формирования устойчивых взаимовыгодных мутуалистических отношений.

Можно предположить также, что синтез компликатобионта возможен не при любых вариантах межорганизменных взаимоотношений, скажем, с большей вероятностью он возможен при эндопаразитизме, но гораздо менее вероятен (скорее невозможен) при эктопаразитизме. С другой стороны, возможности синтеза проявляются при паразитировании не любыми эндопаразитами, например, максимально ¾ при паразитировании вирусов, в меньшей степени - прокариот, и в ещё меньшей - эукариот. Партнёры в компликатобионте формирующие единый организм, не должны быть слишком удаленными друг от друга в эволюционном плане. Компликатобионту "легче" формироваться в простой бинарной паразитарной системе, состоящей только из паразита, и одного вида хозяина, нежели в сложной, включающей разные стадии развития паразита в принципиально различных видах хозяев. Наконец, коэволюция симбионтов, по целому ряду причин может и не доходить до этапа "полного согласия", т.е. мутуализма между партнёрами, что будет препятствовать формированию компликатобионта. Иными словами, синтез компликатобионта можно отнести к разряду редких природных событий.

6. Эволюция компликатобионтов трудно объяснима с позиций дарвиновской теории эволюции, или, точнее, это выходит за рамки того круга объектов, для которых Дарвин создавал свою теорию. Эволюция компликатобионтов может быть объяснена с позиций эволюции сложных ("синтетических") биологических систем, однако здесь, понятийный аппарат ещё надо разрабатывать.

 

Литература

 

Алеев Ю.Г. Экоморфология и эволюция. // Ж. Общ. биол. 1988. 49. № 1. С. 27-34.

Астафьев Б.А. Паразитизм: сущность явления и определение // Эволюция паразитов: (Первый Всесоюзный Симпозиум). Тольятти. 1991. С.64-72.

Астафьев Б.А., Яроцкий Л.С., Лебедева М.Н. Экспериментальные модели па-

разитозов в биологии и медицине. М., Наука. 1989. - 280 с.

Беклемишев В.Н. О принципах сравнительной паразитологии в применении к кровососущим членистоногим // Мед. паразитол.1945. Т.14, N1.С.4-11.

Беэр С.А.. Подходы к проблеме устойчивости паразитарных систем // Теоретические и прикладные проблемы гельминтологии М., ИНПА РАН. 1998. С. 97-107.

Беэр С.А. Паразитизм и вопросы биоразнообразия // Теоретические и прикладные проблемы паразитологии. Труды ИНПА РАН. т.43. М., Наука. 2002. С.25-36.

Беэр С.А., Новосильцев Г.И., Мельникова Л.А. Роль водного фактора в рассеивании яиц Toxocara и распространении токсокароза в условиях мегаполиса // Паразитология. 1999. Т.33. № 2. С. 129-135.

Беэр С.А., Авилова К.В., Воронин М.В., Герман С.М. Проблема церкариозов в урбанизированных экосистемах // Теоретические и прикладные проблемы паразитологии. Труды ИНПА РАН т. 43.М.,Наука,. 2002. С. 43-56.

Викторов Г.А. Экология паразитов-энтомофагов. М., 1976. –200 с.

Воронцов Н.Н. Роль вирусов в видообразовании животных // Природа. 1975. № 4. С. 107.

Говорка Я., Маклакова Л.П., Митух Я и др. Гельминты диких копытных Восточной Европы. М. Наука. 1988. -208 с.

Давыдовский И.В. Учение об инфекции. М. "Медгиз". 1956.– 106 с.

Догель В.А. Общая паразитология. Изд-во Ленинградского университета: Ленинград. 1962.- 464 с.

Кнорре А.Г. Распространение паразитизма в животном царстве // Проблемы общей паразитологии, Л., 1937. № 13. С. 21-28.

Козо-Полянский Б.М. Новый принцип биологии. Очерк теории симбиогенеза. М. 1924. -120 с.

Контримавичус В.Л. Паразитизм и эволюция экосистем // Журн. Общ. биол. 1982. Т.43. N. 3. С.291-302.

Краснощеков Г.П. Паразитарные системы: воспроизводство популяций паразита и их биоценологические взаимодействия. Институт экологии волжского бассейна, Тольятти 1996 а. – 67 с.

Краснощеков Г.П. Паразитарные системы: Среда обитания и особенности адаптации паразитов. Тольятти.1996 б.- 50 с.

Лебедев Б.И. Некоторые эволюционные проблемы общей паразтологии // Эволюционные исследования. Труды Биолого-почвенного института ДВНЦ АН СССР. Новая серия. Владивосток. 1979. С. 91-102.

Лебедев Б.И. Экологическая ниша и различные формы отбора у паразитических организмов: Экология и эволюционная теория // Сб. науч. тр. ин-та истории естествознания и техники АН СССР. Л.: Наука, 1984. С.217-225.

Логачев Е.Д. Пути развития эволюционной гельминтологии (в порядке постановки проблемы) // Работы по гельминтологии. М. Наука.1981.С.112-118.

Маленков А.Г. Гомеостаз и конвариантная редупликация: (Об основаниях теоретической биологии) // Онтогенез, эволюция, биосфера. М..: Наука, 1989. С. 30-44.

Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки. М. Мир. 1983. – 352 c.

Медников Б.М. Н.В.Тимофеев-Ресовский и аксиоматика теоретической биологии // Онтогенез, эволюция, биосфера. М..: Наука, 1989. С. 15-30.

Начева Л.В., Чернобай Г.Н., Штейнпрейс Т.А. и др. Роль ксенопаразитарного барьера в формировании системы "паразит-хозяин" // Медико-биологические проблемы. Кемерово. 1999.

Северцов С.А. Проблемы экологии животных М., АН СССР,1951. – 170 с.

Сергиев В.П. Инфекционные и паразитарные болезни на пороге третьего тысячелетия // Проблемы биомедицины на рубеже XXI века. М. РАЕН. 2000. С.361-376.

Скрябин К.И. Симбиоз и паразитизм в природе. Петроград. 1923. - 217 с.

Сомов Г.П., Литвин В.Ю. Сапрофитизм и паразитизм патогенных бактерий: экологические аспекты. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение. 1988. - 207 с.

Терехин Э.С. Паразитные цветковые растения. Эволюция онтогенеза и образа жизни. Л.: Наука. 1977. - 220 с.

Тимофеев-Ресовский Н.В. //Чтения памяти Н.В. Тимофеева-Ресовского. Ереван Ан АрмССР. 1983. С.8-14.

Фаминцын А.С. О роли симбиоза в эволюции организмов // Зап. Имп. Акад. наук. 1907. Т. 20, № 3. С. 1-14.

Фертиков В.И., Сонин М.Д., Рыковский А.С., Егоров А.Н., Гельминты диких копытных национального парка "Завидово" и лесной зоны России. Тверь. 1999. - 80 с.

Филипченко А.А. Экологическая концепция паразитизма и самостоятельность паразитологии как научной дисциплины // Проблемы общей паразитологии. Учен. записки ЛГУ. 1937. № 13, Сер.биол.Т.3, вып.4. С. 4-14.

Холодковский Н.А. К познанию лентецов русской фауны. // Тр. С-Пб о-ва естествоиспыт. 1914. Т.45. в. 1. №. 3.

Штейнпрейс Т.А. Морфо-экологические исследования взаимоотношений в системе "паразит-хозяин" на примере паразитирования трематод у холоднокровных и теплокровных животных. Автореф. дисс. канд. биол. наук. 03.00.19. Паразитология. М. 2000.

Шульц Р.С. Паразитизм и его эволюция // Доклады на чтении памяти Е.Н. Павловского. Алма-Ата. 1967. С. 3-9.

Шульц Р.С., Гвоздев Е.В. Основы общей гельминтологии. М. Наука. 1972. Т.2. Биология гельминтов. – 515 с.

Antia R., Levin B.R., May R.M. Within-host population dynamics and the evolution and maintenance of microparasite virulens // Amer. Naturalist. 1994. V 144. N 3. P. 457-472.

Ball G.H. Parasitism and evolution. Amer. nat., 1943. V.32. N.7.

Lewin R. Punctuated equilibrium is now old hat // Science. 1986. 231. N 4739. P.

672-673.

Minchin E. An introduction to the study of the Protozoa, with special reference to the parasitic forms. London. Ed. Arnold. 1912.

Thompson S.N. Biochemical and physiological effects of metazoan endoparasites on their host species // Comp. Biochem. And Physiol. 1983. V. B74 (2). P. 183-211.

Smith J.D. Parasites as biological models. // Parasitology. 1969. 59. N1. P. 73-91.

Sonin M.D., Rykovski A.D. Helminths of Wildlife. Ed.: Chowdhury and Alonso Aquirre. Science Pubbishers, Inc. USA., 2001. p: 199-232.

Sprent J.F.A. The evolution of the Ascaridoidea // J. Parasitol. 1963. V. 48. P.818-824.

Проникновение в организм "хозяина"

другого организма принципиально меньшего размера.