Значение патогенности в эволюционном

ПРОЦЕССЕ ПАРАЗИТИЧЕСКИХ ОРГАНИЗМОВ

 

В коэволюции эндопаразита и хозяина,особенно, на начальных её этапах, паразитизм, в сравнении с другими формами симбитических отношений, имел, на наш взгляд, существенное преимущество, а именно, всё ту же ¾ патогенность. В начале совместной эволюции паразита и хозяина, патогенность на популяционном уровне стимулировала ряд принципиально важных процессов и прежде всего ¾ эволюцию механизмов иммунитета.

Однако, при удалении по эволюционной спирали, патогенность на популяционном уровне становится "обузой", препятствием в формировании равновесной паразитарной системы. И тогда уже не патогенность как таковая, а постоянно работающий, механизм"избавления от патогенности" в результате отсеивания в популяциях паразитов высоковирулентных особей, становится эволюционно значимым фактором, который ведет к отбору менее вирулентных (следовательно, более толерантных по отношению к хозяину) паразитов.

Совместная эволюция паразита и хозяина сопровождается взаимной селекцией на "совместимость", которая проявляется в снижении патогенности паразита и повышении устойчивости хозяина. По мнению R.Antia e.a. (1994) этот закон, направленного на отбор в популяциях хозяина слабовирулентных форм паразита.

"Избавление" от патогенности, или уменьшение её пресса у паразитов на популяционном уровне, в свою очередь, стимулирует развитие у партнёров (паразита и хозяина) принципиально важных процессов: - взаимодействия геномами, - активного взаимного метаболизма, - синхронизации поведенческих программ и др. (Рис.1).

Отбор в популяциях направлен на сохранение слабовирулентных форм паразитов и повышение резистентности хозяев. Однако, здесь мы вынуждены оговориться: это касается прежде всего исторически сложившихся, сбалансированных популяций не подверженных или подверженных в незначительной степени, влиянию антропопрессии.

В экосистемах же, испытывающих мощные воздействия антропогенных факторов (например, в зонах влияния крупных гидротехнических сооружений, продуктопроводов, организованных человеком заповедных территориях, в зонах влияния военных конфликтов, в урбанизированных экосистемах, прежде всего в мегаполисах и др.), этот принцип может нарушаться.

Мы уже отмечали (Беэр, 1998, 2002) и считаем не лишним повторить, что на современном историческом этапе темпы эволюционных процессов, протекающих в паразитарных системах, скорее всего, - ускорились. Более того, меняется характер их энтропии, что обусловливается мощным и в то же время, разновекторным воздействием на компоненты паразитарных систем антропогенных факторов. Из более или менее упорядоченных, что было достигнуто длительной коэволюцией биологических сочленов паразитарных систем, они превращаются в хаотичные (разбалансированные), что способствует торможению процессов естественной коадаптации паразитов и их хозяев.

При этом, вмешательство в функционирование паразитарных систем мощных антропогенных факторов, скорее всего, тормозит у паразита и хозяина взаимную "селекцию на совместимость" и ведёт как раз к обратному, т.е., к повышению патогенности паразитов и снижению устойчивости хозяев, что неизбежно отражается на изменении уровня биоразнообразия, многих животных и растений ¾ хозяев паразитов, как на организменном (на уровне генотипов), так и на популяционном (на уровне популяционного генетического разнообразия) иерархических уровнях.

Примерами могут служить сукцессионные процессы (пока ещё не столь отчётливо выраженные…), скажем, при массовом "переходе" некоторых трематод от одних видов хозяев с которыми у паразитов шла длительная совместная эволюция на других не свойственных им хозяев, например, при переходе трематод р. Parafasciolopsis от лосей, на пятнистых оленей или маралов (Говорка и др., 1988; Фертиков и др., 1999; Sonin, Rykovski, 2001) на заповедных территориях. Это же касается массовых поражений человека шистосоматидами утиных птиц. С последним уже связывают проблему церкариозов в мегаполисах многих стран мира, а в России ¾ в Москве, Санкт-Петербурге и некоторых других городах (Беэр и др. 2002). Сюда же можно отнести многие, же хорошо замечаемые паразитологами, изменения в сложившихся путях передачи паразитических организмов, например, увеличивающаяся роль водного фактора в передаче нематод рр. Toxocara и Toxascaris на урбанизированных территориях (Беэр и др., 1999).

В ответ на изменение среды обитания, паразиты - возбудители паразитозов человека приобретают новые свойства, увеличившие их патогенность и вирулентность (Сергиев, 2000). Классические примеры этого - пенициллиноустойчивые пневмококки и гонококки, мультирезистентные штаммы возбудителей тропической малярии и туберкулеза, устойчивые к ванкомицину энтерококки и многие другие. В эту группу также входят болезни, возбудители которых получили массовое распространение вследствие деятельности человека, создавшего условия для нетрадиционных путей их передачи – завоз экзотических возбудителей на новые территории, распространение эффективных переносчиков за пределы их ареалов, внутрибольничные инфекции, новые трансфузионный и инъекционный пути передачи, контаминация и инфицирование водопроводной воды и продуктов питания при их промышленном производстве или длительном хранении в больших объемах.

Перечисленные и многие другие аналогичные примеры, теснейшим образом связаны с увеличивающимся влиянием на паразитарные системы многочисленных антропогенных факторов, что по сумме силы и продолжительности воздействия, в наибольшей степени проявилось в экосистемах, подверженных влиянию антропопрессии, во второй половине XX века. В XXI столетии (по крайней мере в его начале), сила влияния таких процессов, мягко говоря, "не будет ослабевать".

РОЛЬ СИМБИО-ПАРАЗИТАРНОЙ КОНГРУЭНЦИИ

В ЭВОЛЮЦИИ

Термин "конгруэнция" (лат.: "congruere" - соответствовать, сходиться) был введен в науку С.А. Северцовым (1951) применительно к внутривидовым отношениям, влияющим на эволюцию видов. Северцов придавал этому понятию сугубо морфологический смысл и полагал, что "… конгруэнция, это приспособления, возникающие в результате внутривидовых отношений в единой, целостной группе организмов "… Однако конгруэнция может возникнуть между особями и при межвидовых отношениях и это понятие, на наш взгляд, приложимо к объяснению более широкого круга явлений. В этом смысле, оно может обозначаться как биоконгруэнция, а в нашем случае, как: симбио-паразитарная конгруэнция.

Смысл этого понятия заключается в пространственном совмещении морфо-физиологических признаков симбионтов (в том числе и паразитов, как одной из форм симбиотических взаимоотношений) с признаками биологической среды их обитания в партнёрах.

Функциональная разнокачественность среды окружающей паразита формирует универсальное свойство, о котором знали, о нём говорили, но как-то вскользь… Рассуждая о среде обитания паразитов, Г.П. Краснощеков (1996) высказал интересную мысль, но подробно ее не прокомментировал. Она касается интерференции (наложения) физического пространства, занимаемого телом паразита, на таковое у хозяина, или точнее, ¾ их совмещение. Краснощёков не обратил внимание на то, что этот феномен присущ всем паразитическим организмам, независимо от их систематического положения и проявляется на всех паразитических стадиях их жизненных циклов. Следовательно, такое совмещение можно отнести к числу универсальных свойств паразитизма. Приходится сталкиваться с возражениями такого рода: но ведь и все свободноживущие организмы тоже живут не в вакууме, они тоже "совмещаются" со средой, будь то биотоп, экосистема, биосфера… Однако, совершенно очевидно, что мы имеем в виду совсем другое, а именно, совмещение паразита с биологически активной организменной средой, рассматривая его на популяционном уровне.

Прежде всего нас интересует ситуация наиболее сложного и полного совмещение, образующегося при эндопаразитизме. Только благодаря такому совмещению, возможен "запуск" механизмов тесного взаимодействия паразита и хозяина, или иными словами, становятся возможными обоюдные связи паразита со средой своего обитания. При этом, совпадения пространств тела паразита и хозяина не носят простого ("механического") характера. Они обусловлены физико-химическими условиями, обеспечивающими контакты между особями в популяциях паразита и хозяина. Максимальное по тесноте совмещение достигается у эндопаразитов в их паразитических фазах развития.

Акт колонизации хозяина, начинающийся с проникновения эндопаразита в хозяина, приводит не только к пространственному (т.с. "формальному") совмещению его тела с энергоёмкой организменной средой обитания, но и к возникновению различного рода генетических и метаболических взаимодействий между паразитом и хозяином. Таким образом, результатом пространственного совмещения эндопаразитов (протист, эукариот, мезозоа) является формирование комбинированной живой структуры, состоящей из особей с разными но взаимодействующими геномами, морфо-физиологическими организациями и разными информационными свойствами. Возникшая ассоциация особей по отношению к каждой из составляющих обладает качественными признаками надорганизма.

Взаимоотношения паразитов с их средой обитания, многократно и с разных сторон рассматривались паразитологами. Но только в единичных работах можно уловить намек на понимание значения универсальности совмещения "пространств состояний" эндопаразита и хозяина. В принципе, любой вид животных или растений (может быть за очень редкими исключениями…), представляет для паразита необходимое для его существования пространство паразитарной экспансии. Совокупность множеств индивидуальных сред обитания (в популяции хозяина) составляет одну из основных характеристик паразитарной системы и образует многомерную экологическую нишу паразита. В результате совмещения эндопаразита и хозяина и возникновения сложных взаимодействий между "партнёрами" (паразитом и организменной средой), наблюдается либо - стабилизация гомеостаза системы хозяина ("положительное" влияние паразита), либо - его разбалансировка ("отрицательное" влияние). В целом же, взаимодействие партнеров направлено на получение фокусированного результата. При этом паразит и хозяин взаимодействуют как две биологические системы, деятельность которых, направлена на сохранение общего гомеостаза.

В отличие от свободноживущих организмов, эндопаразит формирует со средой своего обитания сложную экологическую систему, в которой взаимоотношения партнеров находятся в состоянии, как принято говорить, "запрограммированного равновесия". В свою очередь, в зависимости от структурно-функционального уровня организации (индивидуального, популяционного) каждый из партнеров представлен своей самовоспроизводящейся системой (организмом, популяцией), обладающей своими генетическими и морфо-физиологическими свойствами. В результате взаимного адаптогенеза в ходе эволюции паразит приспосабливается к конкретной среде обитания, а та, в свою очередь, приобретает структурные и функциональные свойства, обеспечивающие защищенность от воздействия паразитарного фактора.