Патогенность на организменном уровне

Подробно обсуждать этот аспект ¾ не наша задача, но кратко свою точку зрения по нему, мы выскажем.

Медики, оценивают патогенность паразитов на организменном уровне, не без оснований считая, что она является причиной клинических проявлений заболевания. Однако, это лишь одна из сторон паразито-хозяинных взаимоотношений, в которой сфокусированы по меньшей мере три их особенности: - степень резистентности хозяина, - степень вирулентности паразита и - состояние конкретной эпидемической (эпизоотической) ситуации. Патогенность паразитов зависит от множества причин и сродни по своей полиморфности "устойчивости хозяина" (Давыдовский, 1956).

Не так давно, у паразитологов появлялся даже соблазн предположить у паразитов наличие некого "гена патогенности" (Астафьев, 1991). Скорее всего это не так и патогенность не результат воздействия какого-то "особого гена", а проявление генотипических различий в одном, (или скорее в комплексе) специфических свойств.

И.В. Давыдовский полагал, что понятие "патогенность" столь же неопределенно, как понятия: "болезнь", или "здоровье". Он же отмечал, что представление о патогенности как о видовом качестве ¾ ошибочно и нарушения симбиоза с непатогенными микроорганизмами бывают даже чаще, чем с патогенными. Состояния иммунодепрессий, скажем, при лучевых поражениях, или при ВИЧ-инфекции (людей, или животных, поскольку сейчас обнаружено формирование иммунодефицита на фоне ВИЧ-инфекции, например, даже у литоральных морских двустворчатых моллюсков), лишний раз это подтверждают, т.к. причиной смерти в таких случаях являются вовсе не патогенные, а оппортунистические паразиты. При таком положении и сапрофиты, могут выполнять функцию "резервных паразитов" (Краснощёков, 1996), способных осуществлять селективный процесс в популяциях хозяев, когда реактивность хозяина принципиально изменилась.

Итак, в паразитарных системах патогенность паразита выступает как результат снижения невосприимчивости хозяина и связана с нарушением ряда функций его организма: - иммунной защиты, - стресса, - недостатка питания и др. Скрытое течение инвазии переходит в эпидемию (эпизоотию) при сочетании высокой численности паразитов с неблагоприятными условиями среды.

Антропоцентрический подход к изучению вариантов взаимоотношений между организмами, не всегда способен отыскать истину и часто является при­чиной устоявшихся в биологии и медицине ложных суждений. Представление о том, что паразитарная инвазия (т.е. попадание паразита в хозяина), ¾ это обязательно паразитоз, развивающийся как болезнь (Астафьев, Яроцкий, Лебедева, 1989), справедливо лишь отчасти.

Проникновение паразита в организм хозяина и более или менее длительно продолжающийся вслед за этим патологический процесс, это ещё и перестройка взаимоотношений между партнёрами. Процитируем, в связи с этим, всё того же И.В. Давыдовского (1956): "болезнь, это своеобразный процесс приспособления, заканчивающийся, как правило, созданием новых форм симбионтных отношений на индивидуальном уровне".

Наблюдения над бинарными системами паразитарного типа, позво­ляют усомниться в категоричности суждений о том, что попадание паразита в хозяина, это обязательно развивающаяся болезнь. Биологическая адаптация паразита состоит лишь в способности подавлять активность реакции тканей хозяина. Адапта­ция хозяина выражается в способности образовывать биологический ("ксенопаразитарный", по определению Е.Д. Логачева, 1981) барьер как адаптивный защитный блок. Каналы связи между хозяином и эндопаразитом изменяют направленность эволюционного процесса паразитизма в сторону положительного симбиоза партнёров.

Недавно, при исследованиях проведенных на ряде биологических моделей Кемеровскими паразитологами, были получены интересные факты, свидетельствующие о том, что патологические реакции со стороны па­разита долгое время существуют в пределах ксенопаразитарного барьера, чему спо­собствуют компенсаторные процессы хозяина. Болезнь же развивается при "срыве компенсации" и расширении патологического процесса, когда патологические реакции выходят за пределы ксенопаразитарного барьера (Начева и др., 1999; Штейнпрейс, 2000).

 

ПАТОМОРФОЛОГИЧЕСКАЯ (СИМБИОЛОГИЧЕСКАЯ)

КОНЦЕПЦИЯ ПАРАЗИТИЗМА

Патоморфологическая концепция существует наряду с экологической, метаболической, иммунологической и другими (например, "критерием пользы") концепциями паразитизма. Она имеет многочисленных сторонников, особенно среди специалистов прикладных направлений паразитологии. Иногда её трактуют как симбиологический подход к изучению паразитизма (Лебедев, 1979, 1984). Сторонники этой концепции считают основным критерием паразитизма вред (вредоносность), причиняемый паразитом хозяину (Холодковский, 1914; Беклемишев, 1945; Шульц, 1967; Шульц, Гвоздев, 1970; Дъяков, 1973; Лебедев, 1979, 1989; Астафьев др.,1989, и другие). Патогенность, как считают некоторые из них (Дьяков, Астафьев), представляет видовой признак, в принципе определяющий способность вида к паразитическому образу жизни.

Понятие "вред" в определение паразитизма впервые ввел Minchin (1912). Однако впоследствии, это встретило критику со стороны многих ученых (Филипченко, 1937, Давыдовский, 1956, Догель, 1962, Терехин, 1977, Сомов, Литвин, 1988, Ball,1942, Lewin, 1986, Smith 1962, Thompson, 1983 и др.), считавших, что понятие "вред" не имеет биологического смысла и, кроме того, не всегда адекватно понимается разными авторами.

Б.И. Лебедев (1989), пытаясь обосновать правомочность использования критерия "вредоносности" для определения паразитизма, считает логически состоятельным включить этот параметр в характеристику паразито-хозяинных систем. Поскольку паразитизм представляет системный симбиологический феномен, то рассмотрение паразита как инвазионного компонента паразито-хозяинной системы, исчерпывает, по его мнению, противоречие, заложенное в попытке определить основное качество одного объекта- паразита через свойства другого - хозяина. До Б.И. Лебедева, на это же указывали А.А. Филипченко (1937), В.А. Догель (1962). С аргументами Б.И. Лебедева согласиться трудно, поскольку "вредоносность" всё-таки остается частным признаком, неспособным отразить многогранность паразитизма как природного явления. Возражение А.А. Филипченко и В.А. Догеля оспаривал Г.А. Викторов (1976), считавший, что поскольку паразитизм это лишь одна из форм межвидовых взаимоотношений организмов, то "... причиняемый им вред одному из партнеров является в равной мере признаком и хозяина и паразита... Субъективность в оценке патологического действия паразитизма преодолима с помощью объективных критериев физиологического состояния здоровых и зараженных хозяев...".

Суть здесь, однако, совсем в другом. Несмотря на межвидовые отношения паразита и хозяина, оба партнера сохраняют на всех уровнях своей организации биологическую суверенность и принципиально различаются образом жизни. Поэтому признаки одного из них никак не сводимы к таковым другого. Как организмы они представляют качественно отличные гомеостатические системы; целостность одной из них (хозяина) при взаимодействии с другой (паразита) при определенных условиях может существенно нарушаться. Исключения, в принципе, возможны. Это дискуссионный вопрос и о нём пойдет речь в последнем, 5-м разделе этой статьи.

На организменном уровне паразит может вызвать у хозяина резкие или даже необратимые изменения его гомеостаза. В то же время на популяционном уровне паразиты выполняют роль естественного регулятора численности хозяина (Контримавичус, 1982), а в экосистемах - стабилизатора (Беклемишев, 1956).

Здесь мы должны пояснить, что, в принципе, существование за счет организма хозяина характерно для многих, как не организмов (прионы, вироиды, вирусы) так и организмов (риккетсии, бактерии, паразитические грибы, простейшие, гельминты и даже некоторые членистоногие). Все они, (а не только простейшие и гельминты, как часто считается), рассматриваются в расширительном толковании понятия "паразит". В своих рассуждениях о патогенности паразитов, мы придерживаемся именно такого широкого толкования.

Ряд микробиологов считает, что патогенность не принадлежит к числу специфических свойств микроорганизмов (Давыдовский (1956), Lewin (1982). Свои выводы они основывают на том, что наносимый хозяину вред может быть следствием синергидного действия нескольких паразитов, патогенность бактерий может быть результатом межвидового обмена генетической информацией, комменсальные формы бактерий при определенных условиях способны проявлять патогенные свойства (Сомов, Литвин, 1988).

Доводы в пользу обязательного привлечения фактора патогенности к определению паразитизма излагал Р.С. Шульц (1954, 1967). Отмечая, что вредное воздействие паразитов на хозяев не требует особых доказательств, автор, тем не менее, полагал, что их патогенное влияние на последних проявляется не постоянно и зависит от стадии развития паразита, его морфо-функционального состояния, иммунной гетерогенности популяции хозяев и многих других факторов. Один и тот же вид паразита может обладать раз

ными уровнями вирулентности в зависимости от условий среды и даже быть совсем авирулентным. Особей паразита с низкой вирулентностью, или вовсе не обладающих вирулентностью, Р.С. Шульц считал правомерным не рассматривать как паразитов, а относить к какой-либо иной симбиотической категории отношений. На наш взгляд, это не совсем так (см. далее).

Таким образом, патоморфологическая концепция усматривает сущность паразитизма только как следствие патогенного воздействия паразита на хозяина, не считая существенными остальные его критерии. В то же время она признает, что хозяин не остается безразличным к внедрению в него паразита и способен оказывать на последнего с помощью защитных реакций угнетающее или даже летальное воздействие (Шульц,1954; Шульц, Гвоздев, 1970; Sprent, 1963).

Можно полагать, что паразитолог придерживающиеся патоморфологической концепции не различают роли патогенного воздействия паразитов на популяционном уровне на начальных этапах коэволюции с хозяевами (когда эту роль в эволюции паразитизма можно считать прогрессивной, см. далее, раздел 3 нашей статьи) и патогенное воздействие на хозяев уже сформировавшихся эндопаразитов в сбалансированных паразитарных системах, когда патогенное воздействие паразитов становится препятствием в функционировании равновесных паразитарных систем.

Слабость патоморфологической (симбиологической) концепции заключается в противопоставлении паразитизма другим формам симбиоза. Приверженцы такого подхода в открытом или завуалированном виде рассматривают паразитизм как "антагонистическую форму" симбиоза. Это искажает представления о симбиозе как о форме коэволюционного развития.

Основные постулаты патоморфологической концепции выведены на основании практических достижений медицины и ветеринарии, утилитарность задач которых во многом ограничивала их сочетание с теоретической базой других областей естествознания.