Разнообразие биоэлиминаторов свободноживущих фаз разви-

тия паразита (это дополнительно, не менее 50 видов, преиму-

щественно беспозвоночных животных)

 

Рис.2. Разнообразие животных, оказывающихся "в сфере внимания" паразито-

логов при изучении паразитарной цепи трематоды Opisthorchis felineus

внутри её изолятов на широкой площади ареала.

 

 

3. В своё время, был подмечен весьма существенный факт, заключающийся в том, что: "...мы не знаем ни одной группы или формы, которую можно было бы квалифицировать, как отошедшую от паразитизма и вернувшуюся к свободному образу жизни…, прежде всего, в силу "невыгодности" такого отхода с точки зрения "экономики организма". (Кнорре, 1937). С тех пор прошло более полувека, но мы по-прежнему не имеем сведений, касающихся "обращения" паразитов в свободноживущих организмов. Думаю, что их и не будет. Просто мы постепенно осознаём, что стратегия эволюции паразитов заключается в захвате всех четырех жизненных сред (по В.И. Вернадскому: воздушной, водной, наземной и биологической) при сохранении возможности их перемен по наиболее выгодной для паразитов схеме. Это позволяет паразитам выживать в принципиально различных условиях, например, постоянно находясь в организменных энергоёмких средах хозяев и переносчиков (как, скажем, вирусы, или малярийные плазмодии), или - имея в своих жизненных циклах свободноживущие стадии (как, например, трематоды, цестоды, ортонектиды и др.). Всё это позволяет рассматривать паразитов, как наиболее приспособленных к выживанию в условиях Земли организмов.

Взаимоотношения паразитов с окружающей средой значи­тельно сложнее чем у свободноживущих животных и растений. Во многих экосистемах, паразиты как бы "завязывают в единый узел" соб­ственные экологические связи с экологическими связями других организмов. Со своими хозяевами, паразиты теснейшим образом связаны эволюционно отлаженными паразито-хозяинны-ми взаимоотношениями и оказывают на хозяев существенное влияние на всех уровнях организации.

По мнению некоторых паразитологов (В.П. Сергиев, 2000 и др.), на Земле значительно больше паразитических видов, чем видов, ведущих непаразитический образ жизни. Все непаразитические виды, являются хозяевами паразитов. Однако многие паразитические виды также сами в свою очередь служат хозяевами других паразитов (явление гиперпаразитизма). Таким образом, существуют как бы "паразитические пирамиды".

Сколько существует видов паразитов на планете и каково соотношение их суммарного числа видов к общему числу видов животных и растений, не раз обсуждалось биологами. Результаты таких споров, очень противоречивы. Они во многом зависят: от взглядов исследователя на оценку паразитического статуса той или иной группы организмов, от степени таксономической изученности паразитов и, наконец, от оценки учеными смысла, вкладываемого в конкретный отрезок времени в понятие "биоразнообразие".

Например, исключение из анализа паразитических форм вирусов и бактерий, (а такое мнение существовало), не позволило иметь достоверных данных о числе паразитов, обитающих сейчас на планете. Но даже без учета вирусов и бактерий многие авторы склонны считать, что общее число видов паразитов животного и растительного происхождения приблизительно только в 2 раза уступает числу свободноживущих видов (Шульц, 1967; Price, 1977, 1980 и др.). Эта цифра составляет 50-60% от общего числа (3,5 млн.) видов, составляющих население биосферы. Довольно значительно расходятся оценки численности видов пара-зитов по отдельным филогенетическим группам хозяев. Из 37 типов животных представители 4-х, полностью ведут паразитический образ жизни, в составе 8-и есть представлен паразитических форм, а в 25-и ¾ паразитизм не зарегистрирован. Среди как животных, так и растений наблюдается неравномерность распределения видов паразитов по отдельным таксономическим группам. В Coelenterata паразитизм известен у узкой группы нескольких близкородственных видов, Nemathohelminthes – у сотен тысяч видов, Insecta – у нескольких десятков тысяч видов (Askew, 1971). Согласно анализу, проведенному А.Г. Кнорре (1937) из 65 классов животных паразитических представителей имеет 31 класс, из них 11 ¾ являются полностью паразитическими. У грибов, общее число паразитических форм не поддается точному учету из-за слабой изученности отдельных таксономических групп. Среди цветковых растений, насчитывается около 3 тысяч видов 15-и семейств, ведущих паразитический образ жизни (Терехин. 1977; Бейлин, 1986). В некоторых семействах цветковых (Loranthaceae – 1400 видов, Santalaceae – 400 видов, Cuscultaceae –150 видов) сосредоточена основная масса паразитических форм.

Какова же всё-таки "степень присутствия" паразитов в группах организмов, так сказать, "с современных позиций"? (Табл. 2). Названия многих групп животных, грибов и растений в первой вертикальной графе таблицы выглядят не совсем привычно, но я специально не стал ничего менять в авторском варианте. Наименования групп (начиная с Protoctista) и их приблизительная численность, в таблице приведены по Groombridge B., Jenkins M.D. Global Biodiversity. Earth`s living vesources in the 21 st century. // Wold Coucervatiojn Monitoring Centre. Hoechst foundation. 2000. – 247 pp. Сведения о Procaryotae - даны по Р. Мюррею (1984). Сведения о паразитических организмах, даны автором статьи. Дать количественную оценку (показать число паразитических видов) внутри каждой группы – не представляется возможным, поэтому мы ограничились "качественной" оценкой (см. условные обозначения к таблице).

 

 

Табл. 2. Присутствие паразитов в группах организмов ⁽⁺⁾

 

Группы организмов	Общее число видов	Эндо- и экто- паразитические организмы
Неклеточные формы: Вирусы, Бактериофаги	?	***
Procaryotae: Грамотрицательные бактерии (включающие Цианобактерий); Грамположительные бактерии (Firmicutes); Археобактерии; Микоплазмы	5000 - 7000	**
Protoctista
3. Rhizopoda		**
4. Xenophyophora		?
5. Granuloreticulosa		?
6. Microsporans		***
7. Myxomycota		**
8. Dinomastigota		?
9 Apicomplexa		*?
10.Ciliophora		*
11.Diatoma		¾
12.Xanthophyta		¾
13.Phaeophyta		¾
14.Plasmodimorpha		?
15.Oomycota		*
16.Hyphochytrimycota		¾?
17.Myxospora		***
18.Haplospora		?
19.Paramyxa		?
20.Rhodophyta		¾
21Actinopoda		¾
22.Chlorophyta		¾
23.Chytridiomycota		*
Animalia
24.Placozoa		¾
25.Porifera		¾
26.Cnidaria		*
27.Platyhelminthes		**
28.Ctenophora		¾
29.Gnathostomulida		¾?
30.Nemertini		¾
31.Nematoda		**
32.Orthonectida		***
33.Acanthocephala		***
34.Nematomorpha		***
35.Rotifera		*
36.Priapulida		¾
37.Loricifera		?
38.Kinorhyncha		¾
39.Gastrotricha		¾
40.Entoprocta		¾
41.Chelicerata		*
42.Mandibulata		**
43.Annelida		*
44.Crustacea		*
45.Echiura		¾
46.Sipuncula		¾
47.Pogonophora		¾
48.Mollusca		*
49.Onychophora		¾
50.Brachiopoda		¾
51.Phoronida		¾
52.Bryozoa		¾
53.Tardigrada		¾
54.Chaetognatha		¾
55.Hemichordata		¾
56.Echinodermata		¾
57.Urochordata		¾
58.Cephalochordata		¾
59.Craniata		*
Fungi
60.Zygomycota		**
61.Basidiomycota		**
62.Ascomycota		**
Plantae
63.Bryophyta		¾
64.Hepatophyta		?
65.Anthocerophyta		?
66.Lycophyta		*
67.Psilophyta		*
68.Sphenophyta		¾
69.Filicinophyta		*
70.Ginkgophyta		¾
71.Gnetophyta		¾
72.Cycadophyta		¾
73.Coniferophyta		*
74.Anthophyta (Flowering plants)		**

 

 

Условные обозначения:

(+) "Третья вертикаль" таблицы создавалась в течение 2-х лет. Она еще не вполне

закончена; по наличию паразитов в некоторых группах, ещё остались вопросы.

*** все или почти все виды на той или иной стадии развития ведут

паразитический образ жизни;

** около трети (возможно - половины) видов организмов ведут

паразитический образ жизни;

* в группе имеются немногочисленные виды паразитических организмов;

^__ в группе отсутствуют организмы, ведущие паразитический образ жизни;

? сведения о хотя бы приблизительном количестве паразитических

организмов, неточны, противоречивы, или полностью отсутствуют.

 

4. Скорее всего, роль различных групп паразитических организмов влияющих на биоразнообразие ¾ не равнозначна. Фрагменты генома паразитических эукариот не обладают той способностью и глубиной встраивания в геном хозяина, какой обладают паразитические прокариоты и, тем более, неклеточные формы, состоящие в основном из информационных молекул. Если в понятие "паразит" мы включаем вирусы (что более чем оправдано), то их роль в эволюции живых существ и изменениях, происходящих в биоразнообразии, оказывается громадной.

Принцип конвариантной репликации кодов наследственной информации, передаваемых от поколения к поколению, дополняется принципом возможности горизонтального переноса генетической информации (Тимофеев-Ресовский 1983; Маленков, 1989; Медников, 1989). Это следует понимать как способность переноса информации между неродственными особями, например, между растениями и животными, или вирусами и организмами. Особая роль здесь принадлежит вирусам. Одновременно с этим, роль вирусов в геномных перестройках скорее всего не исчерпывается прямым встраиванием фрагментов их ДНК в геном хозяина, и механизмы их воздействия значительно сложнее и разнообразнее.

5. Устойчивость и стабильность паразитарных систем, рассматривают как способность противостоять внешним воздействиям, сохраняя при этом структуру и характер функционирования. Анализ понятия "паразитарная система" и проблемы их стабильности, являются пожалуй одним из ключевых вопросов современной паразитологии, в том числе и её теоретического направления (Беэр, 1998). В принципе, паразитарные системы - это устойчивые саморегулирующиеся структуры. Изменения численности сочленов паразитарных систем, могут колебаться в очень широких пределах, однако, благодаря процессам саморегуляции, это не приводит к разрушению систем.

Так происходит в паразитарных системах, не подверженных (или подверженных в незначительной степени), воздействию "человеческого фактора". Однако их сбалансированность может принципиально нарушаться в условиях значительной трансформации окружающей среды под влиянием антропопрессии. Происходит нарушение механизмов саморегуляции и удлинение периодов, необходимых для их стабилизации на качественно иных уровнях (например, при стабильно сохраняющейся более высокой численности хозяев паразитов и переносчиков: насекомых, грызунов, моллюсков и др.). Возникающая при этом паразитологическая ситуация характеризуется параметрами заражения человека, животных и растений, часто значительно превышающими "естественный фон" (т.е. зараженность теми же паразитами тех же хозяев в природных нетрансформированных биоценозах). Такую ситуацию мы оцениваем как паразитарное загрязнение (Сонин, Беэр, Ройтман, 1997). В совокупности с другими видами и типами загрязнений, паразитарное загрязнение является одной из причин (и механизмов!) многих изменений происходящих в биоразнообразии.

6. Дестабилизирующее воздействие человека на окружающую среду, настолько мощно и многогранно, что без его учета, уже невозможно впредь оценивать изменения, происходящие в структуре и функционировании любых водных и наземных экосистем, а стало быть и паразитарных систем, как их составляющих. Изменения касаются, во-первых, характера взаимоотношений партнёров в паразитарных цепях, а во-вторых паразитарных систем с элементами окружающей среды. Т.е., иными словами, антропопрессия ¾ стала составляющей экологии. Собственно, сейчас этого никто и не отрицает. Всё дело в пропорциях и в нашем умении (точнее, пока в неумении…) их количественно оценивать, в особенности, если мы намерены рассматривать антропопрессию как некий комплекс факторов, влияющих на ход эволюционных (микроэволюционных) процессов.

Анализируя роль паразитов в проблеме биоразнообразия (см. пункт 2), мы привели пример O. felineus. Здесь, в связи с оценкой роли антропопрессии, можно отметить, что усиление антропогенной нагрузки на окружающую среду часто ведёт к изменениям качественного состава хозяев, к которым паразиты адаптировались в процессе длительной совместной эволюции. Эти изменения, в свою очередь, могут приводить к сокращению разнообразия самих паразитических организмов. Вернёмся опять к примеру с описторхисом…

Мы можем наблюдать "размывание" видового состава окончательных хозяев шидертинского изолята паразита (по названию р. Шидерты в Казахстане). Этот изолят (O. f. arvicola) в недалёком прошлом быладаптированк паразитированию почти исключительно в водяной полевке (Arvicola terrestris), фактически являвшейся его единственным окончательным хозяином в природном шидертинском очаге Казахстана. В середине прошлого века, эволюционная тенденция развития природного шидертинского очага описторхоза была нарушена интенсивным включением в паразитарную систему - человека и высоко восприимчивых к заражению домашних животных: в основном, кошек и собак (в меньшей степени – свиней). Весьма вероятно, что сейчас мы наблюдаем начальный этап процесса как бы "обратного хода видообразования", сужающего биоразнообразие и могущего в конце концов привести к исчезновению шидертинского изолята O. felineus.

В сущности, такие же изменения можно прогнозировать на всей площади широкого ареала описторхиса. Внутри него роль изоляционных барьеров выполняют прежде всего водоразделы крупных речных бассейнов, а уже внутри них ¾ зоны миграций хозяев. Именно внутри этих территорий формируются адаптивные свойства паразитов к своим хозяевам, что в конечном итоге ведет к обособлению изолятов возбудителя. Дело, однако в том, что всё это - справедливо для хозяев паразита — животных дикой фауны, человек же с высоковосприимчивыми к заражению животными из его домашнего окружения, способен перемещаться за короткое время в пределах всего ареала возбудителя, выступая как мощный фактор панмиктичности, стирающий природные изоляционные барьеры между популяциями, стало быть, и между очагами, т.к. эти понятия, как известно уравниваются (В.Н. Беклемишев (1970) и В.Д. Беляков (1987) ¾ уравнивали эти понятия.

Можно полагать, что в дальнейшем на многих территориях ареала паразита с высокой степенью изоляции, будут замедлятся процессы аллопатрического видообразования. Это произойдёт вследствие антропогенного воздействия, снижающего (при одновременном усилении панмиктичности) изоляцию, или даже полностью её исключающего. Сейчас это не столь заметно, но ясно, что такое направление развития паразитарных систем O. felineus будет приводить к стиранию межпопуляционных различий, исчезновению изолятов и сужению биоразнообразия.

7. Любые количественные изменения в составляющих устойчивости паразитарных систем ведут к колебаниям уровней, нарушающих устойчивость. В нетрансформированных биоценозах нарушения восстанавливаются за счет саморегуляции. Но в условиях антропопрессии они могут приводить к постоянной или временной утрате устойчивости, т.е. к разбалансированию паразитарных систем. Из этого следует важный вывод, что в условиях антропопрессии (например, в урбанизированных экосистемах), практически любая паразитарная система, вне зависимости от того, участвует в ней человек как хозяин конкретного вида паразита или нет, должна рассматриваться и оцениваться в комплексе с социальными факторами и разнообразными загрязнениями, т.е. " вместе с человеком ". Он не только как биологический хозяин паразитов (им он может быть, а может и не быть…), но и как "преобразователь природы", своей деятельностью, нарушает многие важнейшие функциональные связи, сложившиеся внутри контуров огромного числа паразитарных систем, например, способствуя принципиальным изменениям численности хозяев паразитов в биоценозах. Эти колебания оказываются настолько существенными, что реально могут приводить к разбалансированности эволюционно сложившихся взаимоотношений паразитов со своими хозяевами.

8. На современном историческом этапе темпы эволюционных процессов, протекающих в паразитарных системах ¾ ускорились. Более того, меняется характер их энтропии, что обусловливается мощным и в то же время, разновекторным (хаотичным) воздействием на компоненты паразитарных систем разнообразных по характеру и силе воздействия антропогенных факторов. Из более или менее упорядоченных, что было достигнуто длительной коэволюцией сочленов паразитарных систем, они превращаются в разбалансированные, что способствует торможению процессов естественной коадаптации паразитов и их хозяев. В результате таких изменений нарушается один из фундаментальных принципов паразитологии, связанный со взаимной "селекцией на совместимость" в коэволюции паразита и хозяина, так называемый "закон Антиа" (Antia e.a., 1994), который направлен на отбор слабовирулентных форм паразита и повышение устойчивости хозяина. Нарушение этого принципа в трансформированных биоценозах может приводить как раз к обратному, т.е., к увеличению патогенности паразитов и снижению устойчивости хозяев. Это, не может не сказаться на разнообразии свободноживущих организмов - хозяев, как на организменном (в генотипах), так и на популяционном (в популяционном генетическом разнообразии) иерархических уровнях.

Примерами могут служить сукцессионные процессы, скажем, при массовом "переходе" некоторых трематод от одних видов хозяев с которыми у паразитов шла длительная совместная эволюция на других не свойственных им хозяев, например, при переходе трематод р. Parafasciolopsis от лосей, на пятнистых оленей или маралов (Говорка и др., 1988; Фертиков и др., 1999; Sonin, Rykovski, 2001) на заповедных территориях. С этим же связана проблема церкариозов, при массовых поражениях человека шистосоматидами утиных птиц. (Беэр и др. 2002). Сюда же можно отнести изменения в сложившихся путях передачи паразитических организмов, например, увеличивающаяся роль водного фактора в передаче нематод рр. Toxocara и Toxascaris на урбанизированных территориях (Беэр и др., 1999). В ответ на изменение среды обитания, паразиты - возбудители паразитозов человека приобретают новые свойства, увеличившие их патогенность и вирулентность (Сергиев, 2000).

Эти и другие аналогичные примеры, теснейшим образом связаны с увеличивающимся влиянием на паразитарные системы многочисленных антропогенных факторов, что по сумме силы и продолжительности воздействия, в наибольшей степени проявилось во второй половине XX века. практически в любых водных и наземных экосистемах. В XXI столетии (по крайней мере в его начале), сила влияния таких процессов, мягко говоря, "не будет ослабевать".

9. Паразитизм теснейшим образом связан с понятием "патогенность паразитов", которую можно оценивать с двух точек зрения, условно говоря: "медика" и "биолога-эволюциониста". Это разные вещи. Медики обычно оценивают патогенность на организменном уровне, а биологи эволюционисты ¾ на популяционном. Отсюда и разные подходы к проблеме роли патогенности паразитов в эволюции практически любых живущих на Земле организмов.

В коэволюции эндопаразита и хозяина,паразитизм, в сравнении с другими формами симбиотических отношений, имел, существенное преимущество. В начале совместной эволюции паразита и хозяина, патогенность на популяционном уровне стимулировала ряд принципиально важных процессов и прежде всего- эволюцию механизмов иммунитета. Однако, при удалении по эволюционной спирали, патогенность на популяционном уровне становится "обузой", препятствием в формировании равновесных паразитарных систем. И тогда уже не патогенность как таковая, а постоянно работающий, механизм"избавления от патогенности" в результате отсеивания в популяциях паразитов высоковирулентных особей, становится эволюционно значимым фактором, который ведет к отбору менее вирулентных (следовательно, более толерантных по отношению к хозяину) паразитов. "Избавление" от патогенности (уменьшение её пресса) на популяционном уровне, стимулирует развитие у партнёров (паразита и хозяина) важнейших процессов: — взаимодействия геномами, — взаимного метаболизма, — синхронизации поведенческих программ и др.

10. Термин конгруэнция был введен в науку С.А. Северцовым (1951). Смысл понятия "симбио-паразитарная конгруэнция", с нашей точки зрения, заключается в пространственном совмещении морфо-физиологических признаков симбионтов (в том числе и паразитов), с признаками биологической среды их обитания в партнёрах. Функциональная разнокачественность среды окружающей паразита формирует универсальное свойство присущее всем паразитам: интерференцию (наложения) физического пространства, занимаемого телом паразита, на таковое у хозяина, или точнее, ¾ их совмещение. (Краснощёков, 1996 а, б).

Прежде всего нас интересует ситуация наиболее сложного и полного совмещение, образующегося при эндопаразитизме. Только благодаря такому совмещению, возможен "запуск" механизмов тесного взаимодействия паразита и хозяина, или иными словами, становятся возможными обоюдные связи паразита со средой своего обитания. При этом, совпадения пространств тела паразита и хозяина не носят механического характера. Результатом пространственного совмещения эндопаразитов (протист, эукариот, мезозоа) является формирование комбинированной живой структуры, состоящей из особей с разными, но взаимодействующими геномами, морфо-физиологическими организациями и разными информационными свойствами. Возникшая ассоциация особей по отношению к каждой из составляющих обладает качественными признаками надорганизма. При этом паразит и хозяин взаимодействуют как две биологические системы, деятельность которых, направлена на сохранение общего гомеостаза.

Живая система в которой участвует эндопаразит, по всем соображениям должна рассматриваться как надорганизменная конструкция. В ней бывает чрезвычайно трудно провести грань между составляющими его организмами.

Эти образования могут характеризоваться встраиваниями в геном хозяина значительных фрагментов генома паразита. Помимо взаимодействия генетической информацией, этим сложным биологическим образованиям свойственны и другие важные характеристики: -формирование сложных ксенопаразитарных барьеров (Логачев, 1981); -теснейшие адгезивные связи, вплоть до образования "зон полного согласия" /хромофильная адгезия/ (Штейнпрейс, 2000); -инициация процессов "молекулярной мимикрии" (синтез антигенов общих для хозяев и паразитов); — активные и разносторонние метаболические взаимодействия, в том числе и на молекулярном уровне; —синхронизированные программы взаимодействия партнеров; — саморегуляция численности в популяциях.

Суммарное воздействие этих характеристик может в итоге приводить к появлению в функционирующей (и, что важно — эволюционирующей!) конструкции новых эмерджентных свойств.

Хотя морфо-физиологические различия партнеров вследствие их филогенетической неоднородности и значительны, синтезированная с их участием сложная конструкция обладает системообразующими свойствами, и выступает как элемент систем более высокого ранга. Живую систему: " особи свободноживущих животных (растений) + паразит ", уже нельзя относить к категории "организм". Это неизбежно приведёт к фактологической и терминологической путанице. К ней может быть приложимо понятие "бионт". Такой тип живых сис­тем можно условно назвать " компликатобионт " (лат.: complicatio – сложный, усложнение). Эволюционным примером формирования компликатобионта могут служить лишайники, образованные разноименными организмами: грибом (микобионт) и водорослью, или цианобактериями (фотобионт), сформировавшиеся на основе паразитизма предположительно в конце мезозоя.

Есть и другие примеры, которые, в принципе, можно рассматривать как синтез компликатобионтов. Например, Hypermastigida ¾ симбионты термитов, которые благодаря ферменту целлюлазы переваривают клетчатку и без которых термиты существовать не могут. Биомасса гипермастигид доходит до 50% массы насекомого.

11. Не подлежит никакому сомнению, что симбиоз (во всём многообразии) и, в частности, паразитизм как одна из его форм, оказали огромное влияние на ход эволюционных процессов на Земле. Одним из результатов такого влияния, могло стать формирование сложных ("синтетических") образований, которые здесь названы "компликатобионтами", т.е. биологических систем, синтезируемых на основе патогенности на популяционном уровне паразитической формы симбиоза из двух (возможно и большего…) числа организмов.Синтез компликатобионта, скорее всего возможен на этапе "избавления от патогенности" и формирования устойчивых взаимовыгодных мутуалистических отношений.

Можно предположить также, что синтез компликатобионта возможен не при любых вариантах межорганизменных взаимоотношений. С большей вероятностью он возможен при эндопаразитизме, но гораздо менее вероятен при эктопаразитизме. Возможности синтеза проявляются при паразитировании не любыми эндопаразитами, например, максимально ¾ при паразитировании вирусов, в меньшей степени - прокариот, и в ещё меньшей - эукариот. Партнёры в компликатобионте формирующие единый организм, не должны быть слишком удаленными друг от друга в эволюционном плане. Компликатобионту "легче" формироваться в простой бинарной паразитарной системе, состоящей только из паразита, и одного вида хозяина, нежели в сложной, включающей разные стадии развития паразита в принципиально различных видах хозяев. Наконец, коэволюция симбионтов, может по целому ряду причин, и не доходить до этапа мутуализма, т.е. "полного согласия" между партнёрами, что будет препятствовать синтезу компликатобионта. Иными словами, синтез компликатобионта можно отнести к разряду чрезвычайно редких событий.

Эволюция компликатобионтов трудно объяснима с позиций дарвиновской теории эволюции, или, точнее, это выходит за рамки того круга объектов, для которых Дарвин создавал свою теорию. Она может быть объяснена с позиций эволюции сложных ("синтетических") биологических систем, однако здесь, понятийный аппарат ещё надо разрабатывать.

 

¾¾¾¾¾

В заключение замечу, что изложенные здесь соображения далеко не исчерпывает сущности паразитизма и его роли в эволюции жизни на Земле. Многие важные направления общей паразитологии, например, факт того, что паразиты являются неотъемлемой частью экосистем и играют роль мощных факторов их стабилизации, я здесь вообще не рассматривал. Основная идея этой "затравочной" и во многом дискуссионной статьи – возбудить интерес не только паразитологов, но и биологов широко профиля к проблемам той части общей паразитологии, которую можно было бы именовать, "теоретической паразитологией".

Здесь, увы, я должен добавить к своему же сказанному ¾ "ложку дёгтя"… Всё-таки теоретическую паразитологию, как обособленную самостоятельную науку представить себе ¾ трудно. Так уж сложилось, что в паразитологии видят в основном "науку практическую", а её теоретические постулаты, это одновременно и постулаты ¾ общебиологические. Однако, есть и своя специфика, этого не стоит забывать. Она заключается в чрезвычайно важной роли симбиотических взаимоотношений между организмами в экологии и эволюции. Естественно, при этом необходимо в самом широком диапазоне учитывать явление паразитизма, как одну из важнейших составляющих симбиотических взаимоотношений.

Литература

Бейлин И.Г. Паразитизм и эпифитотиология. На примере паразитов из высших растений. М.: Наука. 1986. - 352 с.

Беклемишев В.Н. Биоценотические основы сравнительной паразитологиии. М.: Наука. 1970. - 499 с.

Беляков В.Д., Голубев Д.Б., Каминский Г.Д., Тец В.В. Саморегуляция паразитарных систем. Л.: Медицина. 1987. – 240 с.

Беэр С.А.. Проблема устойчивости паразитарных систем // Теоретические и прикладные проблемы гельминтологии М., ИНПА РАН. 1998. С. 97-107.

Беэр С.А. Паразитизм и вопросы биоразнообразия // Теоретические и прикладные проблемы паразитологии. Труды ИНПА РАН. т.43. М., Наука. 2002. С.25-36.

Беэр С.А., Новосильцев Г.И., Мельникова Л.А. Роль водного фактора в рассеивании яиц Toxocara и распространении токсокароза в условиях мегаполиса // Паразитология. 1999. Т.33. № 2. С. 129-135.

Беэр С.А., Авилова К.В., Воронин М.В., Герман С.М. Проблема церкариозов в урбанизированных экосистемах // Теоретические и прикладные проблемы паразитологии. Труды ИНПА РАН т. 43.М.,Наука,. 2002. С. 43-56.

Говорка Я., Маклакова Л.П., Митух Я и др. Гельминты диких копытных Восточной Европы. М. Наука. 1988. -208 с.

Кнорре А.Г. Распространение паразитизма в животном царстве // Проблемы общей паразитологии, Л., 1937. № 13. С. 21-28.

Краснощеков Г.П. Паразитарные системы: воспроизводство популяций паразита и их биоценологические взаимодействия. Институт экологии волжского бассейна, Тольятти 1996 а. – 67 с.

Краснощеков Г.П. Паразитарные системы: Среда обитания и особенности

адаптации паразитов. Тольятти.1996 б.- 50 с.

Логачев Е.Д. Пути развития эволюционной гельминтологии (в порядке постановки проблемы) // Работы по гельминтологии. М. Наука.1981.С.112-118.

Маленков А.Г. Гомеостаз и конвариантная редупликация: (Об основаниях теоретической биологии) // Онтогенез, эволюция, биосфера. М..: Наука, 1989. С. 30-44.

Медников Б.М. Н.В. Тимофеев-Ресовский и аксиоматика теоретической биологии // Онтогенез, эволюция, биосфера. М..: Наука, 1989. С. 15-30.

Северцов С.А. Проблемы экологии животных. М., АН СССР. 1951. - 170 с.

Сергиев В.П. Инфекционные и паразитарные болезни на пороге третьего тысячелетия // Проблемы биомедицины на рубеже XXI века. М. РАЕН. 2000. С.361-376.

Скрябин К.И. Симбиоз и паразитизм в природе. Петроград. 1923. - 217 с.

Сонин М.Д., Беэр С.А., Ройтман В.А. Некоторые биосоциальные аспекты изучения разнообразия паразитических организмов // В сб.: Взаимоотношения паразита и хозяина М., ИНПА РАН. 1999. С.93-100.

Терехин Э.С. Паразитные цветковые растения. Эволюция онтогенеза и образа жизни. Л.: Наука. 1977. - 220 с.

Тимофеев-Ресовский Н.В. // Чтения памяти Н.В. Тимофеева-Ресовского. Ереван АН Арм. ССР. 1983. С.8-14.

Фертиков В.И., Сонин М.Д., Рыковский А.С., Егоров А.Н., Гельминты диких копытных национального парка "Завидово" и лесной зоны России. Тверь. 1999. - 80 с.

Штейнпрейс Т.А. Морфо-экологические исследования взаимоотношений в системе "паразит-хозяин" на примере паразитирования трематод у холоднокровных и теплокровных животных. Автореф. дисс. канд. биол. наук. 03.00.19. Паразитология. М. 2000.

Шульц Р.С. Паразитизм и его эволюция // Доклады на чтении памяти Е.Н. Павловского. Алма-Ата. 1967. С. 3-9.

Antia R., Levin B.R., May R.M. Within-host population dynamics and the evolution and maintenance of microparasite virulens // Amer. Naturalist. 1994. V 144. N 3. P. 457-472.

Askew R.R. Parasitic insects. New York:.Elsevier. 1971. - 316 p.

Price P.W. General concepts on the evolutionary biology of parasites\\ Evolution. V.31,N 2. 1977. P. 405-420.

Price P.W. Evolutionary biology of parasites. Princeton. 1980. – 237 pp.

Sonin M.D., Ricovskiy A.S. Helminths of Wildlife // Science Publischess. Inc. 2001. P.199-232.