ТОП 10:

Біологічні потреби та мотивації. Структура цілісного поведінкового акту



В основі формування поведінки лежить виникнення певної внутрішньої потреби організму, яка є одним з факторів детермінації виду поведінки. Внутрішні біологічні потреби є підґрунтям біологічних форм поведінки. Але у людини, крім внутрішніх біологічних потреб, формуються соціальні і духовні потреби, на основі яких відбуваються соціальні та вищі духовні види поведінки. Фізіологія вивчає основи біологічних форм поведінки, отже, й їх підґрунтя – внутрішні біологічні потреби, види яких представлені у наступній схемі:

Серед багатьох внутрішніх потреб, які можуть одночасно виникати в організмі, визначається найважливіша з них – домінуюча внутрішня потреба, й саме вона призводить до початку поведінкової реакції – формування домінуючої мотивації. Біологічна мотивація (від французького motivation – спонукання) – це прагнення, потяг, спонукання до дії, спрямований на пошук ознак у зовнішньому середовищі, які необхідні для задоволення внутрішньої потреби організму. Фізіологічні механізми формування домінуючої мотивації полягають в аферентній сигналізації до спеціальних структур – мотиваційних центрів гіпоталамуса про наявність внутрішньої домінуючої потреби, тобто такого відхилення константи гомеостазу, відновлення якої можливе лише при цілеспрямованій взаємодії організму із зовнішнім середовищем, отже, поведінки. Мотиваційне збудження - це інтегративний стан головного мозку, під час якого на основі висхідних стовбурних і дієнцефалічних структур відбувається активація центрів кори головного мозку. В механізмах зазначеної активації переважають адренергічні нейромедіатори. Внутрішня потреба, яка викликає формування мотивації і активує структури переднього мозку, на початку діє як «сліпа сила» за І.П.Павловим. Але це лише один з етапів функціональної системи поведінки, описаної П.К.Анохіним.

Фізіологічні механізми формування внутрішньої потреби і мотивації /пояснююча схема/

Функціональна система поведінкового акту – це динамічна саморегулююча організація, окремі складові елементи якої взаємодіють в досягненні корисних для організму результатів. Функціональна система забезпечення поведінкової реакції призводить до задоволення внутрішньої потреби організму. Структура цілісного поведінкового акту по П.К.Анохіну – це частково гіпотетична, частково науково обґрунтована універсальна модель етапів поведінки, результатом якої має бути задоволення внутрішньої потреби організму.

 

Структурно-функціональна організація цілеспрямованого поведінкового акту по П.К.Анохіну /пояснююча схема/

На першій стадії поведінкового акту – стадії аферентного синтезу – здійснюється аналіз і обробка аферентних сигналів про наявність домінуючої мотивації (що робити?), аферентної сигналізації про стан зовнішнього середовища (де робити?) і пускових стимулів (пускова аферентація – коли робити?) на основі пам’яті (як робити?) – природженої чи набутої протягом життя індивіду. Стадія аферентного синтезу завершується наступною стадією – прийняттям рішення, коли залишається лише одна ступінь свободи серед багатьох можливих – поведінка спрямовується на задоволення єдиної домінуючої внутрішньої потреби. На наступному етапі – програми дії – насамперед формується модель результату дії, яким має завершуватися поведінка по задоволенню внутрішньої потреби, що здійснюється у акцепторі результату дії у певних структурах мозку. У відповідності з моделлю очікуваного результату дії формується еферентна програма дії. Сама дія здійснюється під впливом еферентного збудження виконавчих структур, що неминуче завершується результатом дії, який має конкретні параметри. Інформація про параметри результату дії досягає відповідних структур ЦНС – акцептору результату – завдяки зворотній аферентації. В акцепторі результату відбувається порівняння очікуваної моделі з тими параметрами, котрі має здобутий результат дії. Якщо здобутий результат за параметрами співпадає з моделлю у акцепторі, поведінковий акт завершується. При розвитку концепції П.К.Анохіна П.В.Симоновим, К.П.Судаковим введено поняття „квант” поведінки – або 1 поведінковий акт, що відбувається на підставі функціональної системи. Перехід від 1 кванта поведінки до другого здійснюється: 1)шляхом задоволення однієї потреби і формування нової – послідовне квантування(тобто після досягнення результату функціональна система перестає існувати); 2)шляхом ієрархічного квантування – в рамках якого задоволення відсунутої у часі основної потреби досягається за допомогою реалізації проміжних квантів, що наближають це задоволення. При цьому цілком припустимі неприємні результати у проміжних поведінкових квантах.

Види поведінки

Поведінка за критерієм спадковості програми, що її забезпечує, може бути природженою і набутою. Природжені форми поведінки здійснюються на основі безумовно-рефлекторних механізмів, що спадкуються у рамках кожного біологічного виду. До різновидів природженої поведінки належать: 1)прості безумовні рефлекси (наприклад, рефлекс смоктання при доторканні до губ немовля, статеві рефлекси) 2)драйв-рефлекси(„основні прагнення”, „спонукаючі рефлекси”поведінкові акти, які полягають у пошуку спеціальних подразників у зовнішньому середовищі для задоволення певних біологічних потреб й зумовлені змінами у внутрішньому середовищі організму, що відображуються у таких рефлекторних проявах; пошукова поведінкав цьому випадку здійснюється за певною програмою відносно фіксованих дій /етологія/) 3)інстинкти(складні безумовно-рефлекторні ланцюгові форми поведінки – наприклад, будування гнізд птахами, або переліт птахів у теплі країни для виведення потомства, який відбувається на основі інфрадіанних біоритмів).

Природжена поведінка може набувати емоційного характеру, отже супроводжуватися особливим емоційним станом.

Фізіологія емоцій

Теорії емоцій.Забіологічною теорією П.К.Анохінаемоції супроводжують поведінкові акти. На етапі виникнення внутрішньої потреби і мотивації виникають негативні емоції, які стимулюють поведінкову реакцію до прискорення задоволення внутрішньої потреби. Притаманні емоціям зміни у вісцеральних системах та метаболічні зміни сприяють мобілізації енергетичних ресурсів організму, необхідних для здійснення поведінкових реакцій. При задоволенні внутрішньої потреби виникають позитивні емоції, й стан задоволення сигналізує про те, що параметри наслідків дії збігаються з очікуваними параметрами (така інформація обробляється у нейронах акцептору наслідку дії). Таким чином емоції виконують сигнальну роль. Сам стан задоволення (у проекті) також стимулює досягнення кінцевих наслідків поведінки, бо індивід прагне до відтворення саме цього стану інколи навіть більше, ніж лише задоволення внутрішньої потреби. При задоволенні однієї внутрішньої потреби і виникненні наступної емоції відіграють також перемикаючу роль.

За інформаційною теорією П.В.Симонова емоції(Е) є функцією потреби (П) і вірогідності її задоволення. Вони не виникають, якщо нема розбіжностей між рівнем інформації, енергії та часу, необхідних для задоволення потреби (відповідно, Ін, Ен, Чн) та існуючих (відповідно, Іі, Еі, Чі). Якщо Іі·Еі·Чі > Ін·Ен·Чн ,на основі високої імовірності задоволення потреби, актуалізуються позитивні емоції. Якщо інформації, енергії та часу не вистачає (Іі·Еі·Чі< Ін·Ен·Чн) виникає стан напруги(СН). Отже:СН= -f П (Ін·Ен·ЧнІі·Еі·Чі )

Імовірність задоволення потреби тим менш, чим більше розбіжність між необхідним та існуючим рівнями інформації, енергії та часу. Зі зменшенням імовірності задоволення потреби зростає рівень стану напруги і, при досягненні його певної величини, виникає негативнаемоція. Виділяють 4-рі рівня (стадії) стану напруги:СН-1 –стан уваги, мобілізації, активності(УМА); СН-2 –стенічна негативна емоція (СНЕ); СН-3 –астенічна негативна емоція (АНЕ); СН-4 –невроз (зрив регуляторних механізмів, захворювання). Емоційна напруга супроводжується змінами стану вісцеральних систем, в яких на 1-2 стадіях визначальну роль відіграє симпато-адреналова система. Адреналін, через оптималізацію стану нервових центрів і актуалізацію нервових зв’язків, здатний сприяти прискорюванню обробки інформації, її пригадування та засвоєння (додаткова інформація) і підвищувати енергетичний рівень функціонування організму. Це може забезпечити збільшення швидкості необхідних дій та зменшення необхідного для їх виконання часу. Отже, емоції відіграють мобілізуючу, компенсаторну роль.

Об’єктивними проявами емоцій є лише зміни у стані вісцеральних систем організму, що їх супроводжують, бо емоційні переживання у кожного суб’єкту набувають особистісного змісту і методи реєстрації їх відсутні, а поведінкові (сомато-моторні) прояви людина здатна гальмувати.

Обидві теорії близькі за змістом, бо пояснюють стан організму, який супроводжує задоволення або не задоволення внутрішньої потреби організму.

Механізми формування емоцій та їх проявів. Механізми емоцій мають досить складні структурні і біохімічні аспекти (спрощено ці механізми узагальнені на схемі).

При цьому структури і медіатори мозку, що є визначальними в виникненні емоцій, відіграють полі-функціональну роль і одночасно приймають помітну участь в антиноцицептивних реакціях і формуванні біоритмічної активності організму.

У розвитку емоцій і формуванні емоційної і мотивованої поведінки беруть участь усі структури лімбічної системи. Зв’язки лімбічної системи різноманітні і численні. Зокрема, з новою корою система поєднана у зонах лобної і скроневої кори: скронева зона відповідає за передачу інформації від зорової, слухової і сомато-сенсорної нової кори до мигдалини і гіппокампу; лобна- є імовірним регулятором діяльності лімбічної системи. Зі всієї нової кори лише лобна і скронева зони безпосередньо зв’язані з гіпоталамусом, де переважно розташовані центри емоцій поруч з мотиваційними центрами.

Лімбічна системавідповідає за: 1)емоційний настрій 2)спонукання до дій /емоції і мотивації/3)процеси навчання і запам’ятовування4)довершення пристосування організму до мінливих умов існування 5)детермінацію властивої для суб’єкту діяльності за рахунок надавання інформації, яку він сприймає, того особливого, особистісного значення. Певні нервові утворенняскронево-амигдалярної ділянки лімбічної системизабезпечують співставлення складної інформації, що поступає у мозок,зінформацією, що вже накопичена у процесі життєвого досвіду.Внаслідок цього інформація набуваєпевної значущостіі, через мигдалину, запускає ті емоційні поведінкові реакції, які опинилися корисними у аналогічних умовах. При двобічному руйнуванні мигдалин у тварин, що перебувають на волі і тварин, яких тримають у неволі, спостерігаються наслідки з досить помітними відмінностями. Амигдалектомовані мавпи, що перебивають на волі, уникають спілкування зі членами групи і виглядають стурбованими і невпевненими в собі. Агресивні тварини стають довірливими і спокійними. При перебуванніу неволіу мавп з руйнованими мигдалинами виникає синдром Клювера-Б’юсі: 1)втрата реакції страху і порушення афективної поведінки 2)гіперсексуальність, що може бути спрямована навіть на предмети (як можливий прояв гіперактивністі взагалі) 3)надмірне зацікавленість – до будь-яких предметів у полі зору 4)психічна сліпота (нездатність відрізняти харчові продукти від не харчових, необережне дослідження будь-яких предметів, у тому числі і небезпечних) 5)виражені оральні рефлекси (у рот всі без розбору предмети) 6)порушення харчових звичок. Отже, двобічне руйнування мигдалин супроводжується втратами здатності: 1)давати соціальну оцінку екстерорецептивній інформації (особливо, зоровій, слуховій та нюховій) 2)зв’язувати таку інформацію з власним емоційним станом (що визначає їх внутрішньо-групові симпатії, антипатії) 3)здійснювати адекватну групову соціальну поведінку взагалі. Ці прояви зв’язані з порушенням 2-бічної передачі інформації між скроневими долями і структурами гіпоталамуса. При цьому мигдалина здійснює активуючий і/або інгибуючий вплив на відповідні гіпоталамічні механізми.

Найважливішою структурою лімбічної системи є гіпоталамус. В гіпоталамусі містяться центри задоволення/латеральні відділи/, центри афективної агресіі/незадоволення /каудальні відділи/, а також центри голоду /вентро-латеральне ядро дорзальної зони/, насичення/вентро-медіальне ядро/, спраги /супраоптичне ядро/, терморегуляції /передня зона/.Електричне подразнення ділянок гіпоталамуса за допомогою мікроелектродів супроводжується у тварин типовими поведінковими реакціями, які майже так же різноманітні, як і природні видоспецифічні типи поведінки. Найважливіші з таких реакцій – 1)оборонна поведінка і уникання, 2)харчова (пиття), 3)статева поведінка і 4)терморегуляторні реакції (всі вони забезпечують виживання індивіду і виду). Стимульована у такий спосіб поведінка, як і в природних умовах, має не лише руховий (сомато-моторний), але й вісцеральний компоненти (за рахунок автономної і гуморальної регуляції). Наприклад, при подразненні каудального гіпоталамуса кішки вона шипить випускає кігті, вигинає спину (руховий компонент); дихання стає частішим, АТ зростає, зіниці розширюються, у кров йде викид адреналіну і кортикостероїдів (вісцеральний компонент). При подразненні близьких, але різних ділянок гіпоталамуса можна викликати різновиди оборонної, агресивної поведінки: афективну агресію (атаку з ярістю), холоднокровний напад – більш типовий для хижака, який без необхідності не прибігає до агресивної демонстрації (якщо це не боротьба за першість, за територію). Ні агресивний, ні холоднокровний напад при цьому не супроводжуються харчуванням – навіть тоді, коли жертва знаходиться у зубах кішки. Навпаки, подразнення більш дорзальних зон гіпоталамуса, що викликає харчову поведінку – пошук їжі, споживання її – супроводжується споживанням навіть нехарчових предметів і навіть тоді, коли тварина сита.

При вживленні подразнюючих електродів у медіальний пучок переднього мозку в ділянці латеральних відділів гіпоталамуса і надаванні можливості здійснювати само-подразнення натисканням на важіль, таке підкріплення стає настільки сильним, що тварина віддає йому перевагу навіть у порівнянні з харчовим підкріпленням. Частота само-подразнюючих натисків може досягати 7000 і загрожувати загибеллю тварині. Така стимуляція центрів (або системи) задоволення супроводжується збільшенням концентрації дофамінута його дії на Д2-рецептори, максимально представлених в напівлежачому ядрі основи смугастого тіла. Аксони дофамінергічної системи, яка починається переважно у чорній субстанції середнього мозку (додаткове представництво у гіпоталамусі), надходять до стріапалідарної системи, таламуса, гіпоталамуса, лобної частки кори. Аксони норадренергічних нейронів, що переважно містяться у голубій плямі моста, теж досягають гіпоталамуса, а також гіппокампа і мозочка, спускаються до спинного мозку і піднімаються до нової кори. З зонами іннервації мозку катехоламінергічними нейронами (що виділяють адреналін, норадреналін і дофамін) співпадають центри задоволення. Отже, вказані системи відповідають за поліпшення настрою разом з ендогенними опіоїдними пептидами: продинорфіном (утворюється переважно у стовбурі, гіпоталамусі і лімбічній системі); проенкефаліном (утворюється в багатьох структурах головного мозку).Недостатня збудливість центральних катехоламінергічних системможе бути причиною депресій різного походження, а їх пригнічення супроводжується пригніченням статевої поведінки.Руйнування певних дофамінергічних нейронів призводить до паркінсонізму. Дофамінергічна система, крім того, може бути причетна до виникнення шизофренії (з лікувальною метою в таких випадках використовують блокатори дофамінергічних рецепторів галоперідол, аміназин). Неконтрольоване звільнення дофаміну (яке, зокрема, викликає амфітамін) може викликати психоз або загострювати латентну шизофренію.У цілому, катехоламінергічна системапретендує на роль центрів задоволення, позитивних емоцій, бадьорості ініціації рухової активності (дофамінергічна система) і статевої поведінки.При цьому адреналін і норадреналін, діючи на внутрішньо-органному рівні, забезпечують вісцеральні компоненти агресивної поведінки і емоцій незадоволення.

Холінергічні гігантоклітинні нейрони РФ стволу задають ритмічну активацію центрів мозку, що насамперед підтримують бадьорий стан кори великих півкуль. При цьому холінергічна система (яку пригальмовує норадренергічна система голубої плями) може обумовлювати негативні емоції і агресивну поведінку.

Серотонінергічні нейронипереважно містяться уядрі серединного шву довгастого мозку. Низхідні і висхідні проекції цієї системи здебільшого повторюють проекції норадренергічної системи. Збільшення концентрації серотоніну у проективних зонах головного мозку може на початку викликати ейфорію. У тварин надлишок серотоніну призводить до збільшення агресії (такий же ефект викликає збільшення концентрації в крові андрогенів), а нестача – до депресії і зростання тривоги (аналогічні наслідки при збільшенні концентрації ГАМК). З інтенсивністю метаболізму серотоніну(тобто, зменшенням його рівня) прямо пропорційно зв’язана активність центрів незадоволення.Руйнування ядер шву або пригніченнясеротонінергічної системи (зокрема, n-хлорфенілаланіном) у тварин викликає повну безсонницю(такий же ефект має враження преоптичної ділянки базальних відділів переднього мозку). До того ж, пригнічення серотонінергічної системи може стимулюватистатеву поведінку.Серотонін вважають модулятором дії ще одного центру сну – а саме, ядра одиночного пучку.

 

У цілому, серотонінергічна системапретендує на роль центру, що гальмує загальну активність,статеву активність і змінює стан бадьорості на сон, але запобігає депресії.

Катехоламінергічні та серотонінергічну систему прийнято поєднувати в єдину моноамінергічну систему. Всі моноамінергічні системи, а також гігантоклітинне ядро РФ, деякі ядра гіпоталамусуразом з ендогенними опіоїдами беруть участь у механізмах антиноцицепції.







Последнее изменение этой страницы: 2016-04-21; Нарушение авторского права страницы

infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 18.207.106.142 (0.01 с.)