Популяції –головні складові одиниці виду

Усі види складаються з популяцій. Популяція – елементарна структурна одиниця виду, форма його існування заданих умов. Види бувають монотипові і політипові. Монотипові види складаються лише з популяцій, навіть з однієї. Але таких видів небага­то і вони займають невеликий ареал (наприклад, білий ведмідь в Арктиці (рис. 2.6)). Більшість видів є політиповими. Політипові види займають знач­ний ареал і складаються, крім популяцій, з підвидів. Підвид – надпопуляційна структура і теж є формою існування виду. У складі підвидів виділяють гео­графічні раси (у тварин) і екотипи (в рослин). Політиповий вид, таким чином, являє собою складну багаторівневу ієрархічну систему структурних оди ниць. Цілісність такої системи підтримується внут­рішньовидовими зв’язками, з них основними є ті, що забезпечують процес відтворення.

 

Рис. 2.6 Білий ведмідь (Uisus maritimus).

 

Популяцією називається сукупність особин од­ного виду, які впродовж тривалого часу (багато по­колінь) населяють частину ареалу виду, вільно схре­щуються між собою (панміксія) і відносно ізольо­вані від інших популяцій того самого виду.

На відміну від виду, який є генетично закритою системою, популяція – генетично відкрита систе­ма. Це означає, що особини з різних популяцій того самого виду вільно схрещуються між собою під час міграцій і обмінюються генетичним матеріалом (потік генів). Допоки існує потік генів, генофонди популяцій утворюють єдиний генофонд виду, спільний для всіх його особин, і вид існує як єдина цілісна інтегрована система. Вид можна визначити як сукупність вільносхрещуваних популяцій з єди­ним генофондом. Але це не проста механічна су­купність, а єдина цілісна популяційна система, в якій окремі популяції взаємопов’язані. За допомогою популяцій вид пристосовується до мінливих умов середовища, освоює нові екологічні ніші, еволюціо­нує. Оскільки популяції відносно ізольовані одна від іншої, рівень внутрішньопопуляційної панміксії зав­жди вищий від рівня міжпопуляційної і кожна попу­ляція являє собою певну морфофізіологічну, еколо­гічну і генетичну єдність. Чому саме популяція, а не вид у цілому і не окремі особини, з яких складаєть­ся вид, прийнята за елементарну одиницю еволюції? Окрема особина не може бути одиницею еволюції, як раніше вважали, тому що не має власної еволю­ційної долі. Під цим треба розуміти те, що еволюція відбувається впродовж багатьох поколінь; за цей час окремі особини народжуються і вмирають, а популяція зберігає безперервність у просторі і часі завдяки здатності до саморегуляції, самооновлен­ня і самовідтворення незалежно від сусідніх попу­ляцій того самого виду. Вид має власну еволюційну долю, здатний до еволюції, але не може бути прий­нятий за елементарну еволюційну одиницю, тому що має складну будову. Елементарною структур­ною одиницею виду є популяція. Оскільки популяція є елементарною структурною одиницею виду і має власну еволюційну долю, то за елементарну одини­цю еволюції прийнятий не вид, а популяція. Роль виду в еволюційному процесі інша. Вид - якісний етап еволюції.

 

Характеристики популяції

• морфологічні

• екологічні

• генетичні

• генофонд (алелофонд) популяції

Морфофізіологічна характеристика попу­ляцій. Популяції одного виду характеризуються спільними морфологічними та фізіологічними озна­ками й одночасно відрізняються між собою стати­стично – частотою зустрічальності певних ознак. Для порівняльної характеристики вибирають не будь-які, а дискретні, якісні ознаки, зумовлені аль­тернативними алелями гена. Ці ознаки називають фенами, або маркерами генотипного складу по­пуляцій, їх легко кількісно обліковувати. Прикладом може бути чорне і червоне забарвлення надкрил двокрапкового сонечка (Adalia bipunctata).

Екологічні характеристики популяцій. Еко­логічно популяції характеризуються величиною (ареалом, чисельністю), віковим і статевим скла­дом, динамікою. Розміри популяційних ареалів значною мірою залежать від ступеня рухливості осо­бин - радіуса індивідуальної активності. Якщо та­кий радіус невеликий, розміри популяційного ареалу також малі. Популяції наземного слимака (Сереа nemoralis) розміщуються на території одного парку чи галявини, а популяції деяких птахів (качки) зай­мають простір у мільйони квадратних кілометрів. У рослин радіус індивідуальної активності визна­чається відстанню, на яку може поширитися пилок, насіння або вегетативні частини, які дають поча­ток новій рослині. Ареал популяції може бути трофіч­ним (для живлення) і репродуктивним (для розмно­ження). У більшості випадків вони не співпадають. Репродуктивний ареал відповідає ділянкам більш компактного заселення і займає порівняно невели­ку територію. Кожна популяція має певну чи­сельність (кількість особин у популяції), середнє значення якої є її якісною характеристикою. У по­пуляції наземного слимака може бути до тисячі осо­бин, а в популяціях комах або дрібних рослин на відкритих просторах – сотні тисяч і мільйони осо­бин. З чисельністю популяцій прямо зв’язана "цінність" кожної особини для еволюції. У популяції, яка складається з мільйонів особин (рис. 2.7), із загибеллю однієї або навіть тисяч з них генетичний склад популяції помітно не збідниться. Навпаки, в нечисленних популяціях загибель кожної особини може вплинути значною мірою на еволюційну долю всієї популяції. Існують мінімальні значення чисель­ності. Скорочення чисельності нижче цього мініму­му веде до вимирання популяції впродовж кількох поколінь. Віковий склад популяції визначається тривалістю життя особин, віком досягнення ними статевої зрілості, інтенсивністю розмноження. По­пуляції дрібних ссавців з невеликою тривалістю жит­тя складаються переважно з молодих статевонезрі­лих особин. Такі популяції характеризуються знач­ними коливаннями чисельності. У популяціях тва­рин з великою тривалістю життя число статевозрі­лих особин завжди переважає число статевонезрі­лих. Коливання чисельності особин у таких популя­ціях незначні. Статевий склад популяції зумов­лений еволюційно закріпленими механізмами фор­мування співвідношення статей: первинного (на момент зачаття), вторинного (на момент народжен­ня) і третинного (у дорослому стані). Вторинне і тре­тинне співвідношення статей у різних видів коливається у значних межах. У людини при народженні співвідношення чоловічої і жіночої статей складає відповідно 106:100. У репродуктивний період (18 років) це співвідношення вирівнюється, у 50 років на 100 жінок припадає 85 чоловіків, у 80 років – 50 чоловіків. Динамікою популяції називають коливання величи­ни популяції (ареалу, чисельності особин, вікового і статевого складу).

 

Рис. 2.7 Колонія кажанів (Nyctalus noctula).

Генетична характеристика популяцій. Ге­нетично кожна популяція характеризується певним генофондом (сукупність усіх генів популяції). Носі­ями генів є особини популяції. Сукупність генів однієї особини називається генотипом. Гени існують у різних формах (алелях). У генотипі особини пред­ставлені тільки два алелі даного гена, і в рівних співвідношеннях (0,5А:0,5а), у генофонді популяції можуть бути всі алелі даного гена і ці алелі зустрі­чаються в різних співвідношеннях, з різною часто­тою (наприклад, 0,3А:0,7а). Генетична структура популяції характеризується якісним складом генів і певними частотами алелів і генотипів. Частотою алеля генотипу називається відносне число особин в популяції з даним геном, генотипом. Частоти ви­ражають у відсотках або, що найчастіше, десятко­вими дробами.

Генофонди природних популяцій характеризують­ся генетичною гетерогенністю, генетичною єдністю і динамічною рівновагою частот апелів і генотипів. Генетична гетерогенність (спадкова різноманітність, генетичний поліморфізм) зумовлена наявністю в генофонді популяції одночасно різних алелів окре­мих генів. Вона створюється мутаційним процесом (мутаційна мінливість), процесом рекомбінацій (комбінативна мінливість), а також вноситься в популя­цію міграціями з інших популяцій, але і в цьому ви­падку зумовлена вищевказаними процесами. Пер­винним є мутаційний процес. Тільки він створює нові алелі. Але основна частина генетичної мінливості представлена комбінативною мінливістю (рекомбінаціями), яка створюється кросинговером і незалеж­ним розходженням негомологічних хромосом у мейо­зі, випадковим поєднанням гамет при заплідненні. Комбінативна мінливість – невичерпне джерело спадкових змін. Розрахунки показують, що при схре­щуванні організмів, які відрізняються у загальному за 1000 локусів, кожний з яких представлений 10 але­лями, число можливих генотипів у потомстві буде складати 10¹⁰⁰⁰, що перевищує число електронів у Всесвіті. Мутаційний процес і генетична комбінато­рика створюють таку різноманітність, що в популяції, яка розмножується статевим шляхом, не існує двох абсолютно ідентичних особин. Еволюційне значення генетичної гетерогенності полягає у тому, що мутації і рекомбінації є матеріалом для природного добору. У разі їх відсутності, як це має місце у генетично однорідних популяціях (чисті лінії), природний добір неефективний. Незважаючи на гетерогенність осо­бин (генотипів), популяція являє собою єдину гене­тичну систему, цілісність якої забезпечується до­статнім рівнем внутрішньопопуляційної панміксії.

Генофонд (алелофонд) популяції. Природним популяціям властива генетична гетерогенність. Зав­дяки цьому популяції набувають необхідної пластич­ності щодо гетерогенного, мінливого середовища існування. Генетична гетерогенність популяції доз­воляє виду використовувати як нові спадкові зміни, що виникли за життя одного покоління, так і ознаки, набуті в попередніх поколіннях.

Генофонд популяції – це різноманітність елемен­тарних спадкових ознак у межах сукупності особин, які складають популяцію. Генофонд – це сукупність алелів, які містить певна вибірка індивідів. Тому термін генофонд тотожний терміну алелофонд. Ге­нофонд локальної популяції містить, крім мономорфних, різні поліморфні гени. Популяція може набувати нового алеля внаслідок мутації, яка виникла в окре­мої особини, або в результаті міграції носія цього алеля з іншої популяції. Такий процес отримав назву потік генів. Він здійснюється шляхом розселення, переміщення в просторі окремих особин, їхніх спор, пилку (гамет) або окремих органів (насіння тощо).

Мутаційний процес і потік генів створюють у популяції мінливість за окремими генами.

Кожна популяція характеризується специфічним генофондом з властивим тільки їй співвідношенням частот різних алелів та з різним характером мінливості.

Завдяки дії природного добору популяції набува­ють оптимальної пристосованості до умов існуван­ня та стійкості до зміни цих умов. Це забезпечується широтою норми реакції генотипів і генетичною ге­терогенністю популяцій.

Облік генофонду популяції завжди залишається неповним, що зумовлено недосконалістю методик, обмеженістю можливостей вивчення всіх особин популяції тощо.

На підґрунті комбінативної мінливості виникає адаптивний поліморфізм природних популяцій. Кон­цепція генофонду ширша, ніж концепція поліморфіз­му. Генофонд популяції складається із всіх генів, що входять до її складу. Тому популяцію можна описати кількісно, використовуючи типи генів, які містять­ся в її генофонді, та їх частоти.