Заглавная страница Избранные статьи Случайная статья Познавательные статьи Новые добавления Обратная связь КАТЕГОРИИ: АрхеологияБиология Генетика География Информатика История Логика Маркетинг Математика Менеджмент Механика Педагогика Религия Социология Технологии Физика Философия Финансы Химия Экология ТОП 10 на сайте Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрацииТехника нижней прямой подачи мяча. Франко-прусская война (причины и последствия) Организация работы процедурного кабинета Смысловое и механическое запоминание, их место и роль в усвоении знаний Коммуникативные барьеры и пути их преодоления Обработка изделий медицинского назначения многократного применения Образцы текста публицистического стиля Четыре типа изменения баланса Задачи с ответами для Всероссийской олимпиады по праву Мы поможем в написании ваших работ! ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?
Влияние общества на человека
Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрации Практические работы по географии для 6 класса Организация работы процедурного кабинета Изменения в неживой природе осенью Уборка процедурного кабинета Сольфеджио. Все правила по сольфеджио Балочные системы. Определение реакций опор и моментов защемления |
Природний добір як головний рушійний, творчий фактор еволюції
• форми природного добору: рушійний, стабілізуючий, дизруптивний, статевий, індивідуальний і груповий Дарвін визначив природний добір як процес, в результаті якого виживають і розмножуються більш пристосовані, а менш пристосовані гинуть. Перші передають корисні ознаки наступному поколінню, інші – не передають. Синтетична теорія еволюції розглядає природний добір як диференціальне (вибіркове) відтворення (розмноження) альтернативних генотипів (генів). Цим підкреслюється той факт, що для еволюції має значення не саме по собі виживання, а внесок кожної особини у генофонд популяції. Більший внесок зробить та особина, яка залишить після себе більше життєздатних і плодючих нащадків. Еволюція шляхом природного добору як диференціального розмноження генотипів (алелів) означає: якщо носії апеля А постійно і систематично впродовж багатьох поколінь залишають більше нащадків, ніж носії але-ля а, то частота алеля А в популяції буде поступово зростати, а частота алеля а – зменшуватися, і ці зміни частот алелів ведуть до зміни генофонду популяцій та еволюційних змін. У цьому випадку говорять про селективну перевагу алеля А над апелем а. Природний добір є статистичним явищем. Математичну теорію природного добору розробили Р Фішер, Дж. Холдейн, С. Райт. Встановлено, що еволюційні зміни будуть відбуватися, навіть і тоді, коли селективна перевага одного гена над іншим буде становити лише 0,1 %. Природний добір здійснюється будь-яким природним фактором, що впливає на відмінності у відтворенні. Селективну перевагу одного алеля над іншим можна визначити у відсотках або у вигляді коефіцієнта добору S. Коефіцієнт добору характеризує ступінь переважного відтворення більш чи менш пристосованих форм у наступному поколінні. Припустимо, що в популяції в одному поколінні ген А із 100 вихідних особин зберігається у всіх 100 нащадків, а його рецесивний алель а передається 99. Якщо селективну цінність перших прийняти за 1, то для інших вона буде 0,99. Коефіцієнт добору являє собою різницю цих величин 0,01 (S = 1,00 - 0,99 = 0,01). У цьому прикладі алель А має 1 % селективної переваги над апелем а. Стосовно алеля А добір називається позитивним, а стосовно алеля а ~ негативним. Якщо при різних генотипах виживання і плодючість особин буде однаковою (100А:100а), тоді S = 0 і ніякого добору не відбувається, що мало ймовірно, тому що генотипи особин в реальних популяціях різні. Якщо один з генотипів викликає повну стерильність або загибель організмів з другим генотипом (100А:0а), тоді S = 1, тобто відбувається повне заміщення за одне покоління алеля а на алель А (екстремальний випадок). У природних умовах коефіцієнт добору не перевищує, як правило, 0,10-0,20 або має менше значення. Чим більший коефіцієнт добору, тим вищий тиск добору. Останній за певний період часу завжди веде до зміни генофонду популяції – це ефективність добору. Прикладів ефективності добору багато, зокрема, швидке виникнення стійких ліній комах там, де застосовують інсектициди. Це результат позитивного добору небагатьох стійких мутацій або комбінацій генів. Добір особливо ефективний відносно домінантних алелів за умови їх повного фенотипного вияву. Він відбувається повільно стосовно рецесивних алелів і при неповному домінуванні. Рецесивний алель може дуже довго існувати в популяції, навіть у тому випадку, коли гомозиготи аа мають низьку життєздатність.
Генотип і фенотип як одиниці добору. Довгий час вважали, що зміни фенотипу, які не пов’язані зі зміною генотипу (модифікаційна мінливість), не мають еволюційного значення. Такий погляд виявився неправильним. Як елементарний еволюційний фактор природний добір діє в популяціях. Популяція – поле дії, окремі особини – об’єкти дії, а конкретні ознаки – точки прикладання добору. Добір діє виключно на фенотипи. Добір генотипів відбувається через добір фенотипів. Фенотипи, пристосовані до даних умов, зберігаються добором, непристосовані – елімінуються. Впливаючи на виживання окремих особин з певним фенотипом, добір визначає і долю генотипів. Але виживання виду в цілому забезпечує загальна генетична реакція всієї популяції. Тільки ті організми, які вижили і передали свої гени наступному поколінню, зроблять внесок у генофонд і еволюційну долю виду. Еволюція здійснюється шляхом безперервної заміни у популяціях одних генотипів іншими. Природний добір відбувається на всіх стадіях онтогенезу. На дорепродуктивних стадіях індивідуального розвитку (в ембріогенезі) переважним механізмом добору є диференціальна (вибіркова) смертність.
Вирішальним фактором виживання є пристосованість організмів до певних умов середовища. Пристосованість зумовлена генотипом і визначається середнім числом нащадків, залишених цим генотипом, у порівнянні з середнім числом нащадків інших генотипів. Пристосованість (w) є функцією коефіцієнта добору (1 - S). Якщо співвідношення частот розмноження алелів складає 99а: 100А, a S = 0,01; тоді wa = 1 - S = 0,99, або wa = 99а/100А = 0,99. У популяційній генетиці висока пристосованість означає генетично зумовлений успіх у розмноженні. Та особина вважається більш пристосованою, яка має більше шансів залишити після себе життєздатне і плодюче потомство, ніж інші особини. У популяціях існують різні форми природного добору. Основними з них є три: рушійний, стабілізуючий і дизруптивний. Рушійний (спрямований) добір відбувається у відповідь на односпрямовану поступову зміну середовища, або коли вид розширює свій ареал (рис. 2.12) і периферійні популяції пристосовуються до нових умов. Добір при цьому поступово зсуває середнє значення ознаки (норму, оптимальний фенотип) в один бік, а це веде до поступового заміщення старої норми, яка прийшла у невідповідність до нових умов, на нову норму (з числа існуючих фенотипів), яка виявилася більш пристосовною. Після того, як новий фенотип прийде в оптимальну відповідність з новими умовами середовища, у дію вступає стабілізуюча форма добору, яка закріплює цю норму. Рушійний добір є прогресивною формою, яка сприяє збільшенню частоти нових алелів і веде до еволюційних змін. Класичним прикладом рушійного добору є явище індустріального меланізму – поступове заміщення світлих форм у популяціях метеликів на темні у відповідь на забруднення середовища темними промисловими викидами в результаті промислової революції (рис. 2.13). Індустріальний меланізм вперше був описаний у метелика березового п’ядуна (Biston betularia) біля Манчестера в Англії. До промислової революції популяція березового п’ядуна складалася з світлих форм. У 1848 р. тут вперше була виявлена меланістична (темна) форма, а в 1895 р. популяція березового п’ядуна на почорнілій від кіптяви і диму корі берез складалася вже на 98 % із темних метеликів. Для пояснення такої заміни висувалися різноманітні гіпотези, у тому числі і ламарківські: личинки метеликів живляться забрудненим темним листям беріз і передають темне забарвлення дорослим формам. Дослідження показали, що це не так: збільшення темних форм у популяції березового п’ядуна в промислових районах є результатом дії природного добору. Встановив це у 50-х роках нашого століття Кеттлуелл. Березові п’ядуни активні в нічний час, а вдень відпочивають на стовбурах дерев. За допомогою кінозйомки Кеттлуелл показав, що метеликів знищують вдень денні комахоїдні птахи, вибірково "виїдаючи" на світлій корі темних метеликів, а на темній - світлих, здійснюючи природний добір. Пізніше було встановленою, що темне забарвлення зумовлене домінантним алелем С (ген "carbonaria", генотип СС, Сс), світле - рецесивним алелем с (генотип сс). Одержаний і проаналізований доказ дії природного добору мав настільки велике значення для науки, що у центральному павільйоні Всесвітньої виставки (1958) у Брюсселі поруч із стендами, які відбивали досягнення з оволодіння атомною енергією, стояв стенд, присвячений документальному підтвердженню наявності природного добору у природних популяціях.
Рис. 2.12 Схема дії рушійного добору: а, б, в варіаційні криві мінливості популяцій предків; г - мінливість нині існуючої’ популяції. Рис. 2.13 Дія природного добору на прикладі забарвлення крил у метеликів: а - промислове забруднення призвело до збільшення плямистих та темних метеликів. До промислової революції плямисті метелики були більш поширені, ніж темні, оскільки темних метеликів легко помітити на сонці, між освітленими стовбурами дерев; б - упродовж половини XIX століття темні метелики стали поширюватись, оскільки вони непомітні на фоні дерев, покритих сажею; в - далі проходив контроль за забрудненням повітря, і світлі метелики стали знову численнішими за темних. Стабілізуючий добір. За відносно стабільних умов середовища стабілізуючий добір елімінує (усуває) всі крайні відхилення як непристосовані і зберігає середнє значення ознаки - норму, яка встановилася раніше і пристосованість якої вже доведена результатом попереднього добору (рис. 2.14). Це консервативна форма добору, яка зменшує мінливість ознаки, звужує норму реакції, підтримує стабільність фенотипу і не сприяє еволюційним змінам. Учення про стабілізуючий добір розробив І. І. Шмальгаузен (1884-1963). Дію стабілізуючого добору можна пояснити на багатьох прикладах. Так, після снігопаду і сильних вітрів у Південній Америці було знайдено 136 оглушених і напівживих домових горобців (Passeter domesticus). У лабораторії 72 з них вижили, а 64 загинули. Ті, що загинули, мали або дуже довгі, або дуже короткі крила, а ті, що вижили, – середні, "нормальні" крила. Стабілізуюча форма добору у природних популяціях діє повсюдно. Одним із непрямих доказів цього є той факт, що переважна більшість особин у популяції має середнє значення ознаки. Стабілізуючий добір діє у тісному взаємозв’язку з рушійною формою добору. Так, до промислової революції стабілізуючий добір усував з популяції темних метеликів, а в індустріальних умовах той самий добір усуває світлу форму з популяції метеликів-меланістів.
Рис. 2.14 Схема дії стабілізуючого добору. Мінливість предкової популяції була ширшою, ніж сучасної. Звуження діапазону мінливості відбулося за рахунок вимирання особин з крайніми проявами ознаки. Дизруптивний (розсікаючий) добір. За умови тривалої і різноспрямованої зміни середовища дизруптивний добір зберігає крайні варіанти й елімінує середні, проміжні, варіанти (рис. 2.15). Добір при цьому розсікає популяцію на дві і більше субпопуляцій (дивергенція), кожна з яких однаково добре пристосована до умов існування. В результаті дизруптивний добір веде до появи у популяції різних фенотипів (поліморфізм) (рис. 2.16). Класичний приклад дії дизруптивного добору - на океанічних островах, де дмуть сильні вітри, комахи або зовсім не мають крил, або мають дуже розвинуті крила. В обох випадках вони не зносяться вітром у море. Статевий добір. Однією з форм природного добору є статевий добір (рис. 2.17). Його основу складають взаємостосунки між статями. У статевому доборі більшу активність мають переважно самці, що проявляється у бійках, співах, залицянні, демонстративній поведінці. Найсильніший самець або самець, що найбільш здатний привернути до себе увагу самки, має більше шансів залишити після себе численне потомство. З процесом статевого добору зв’язане явище статевого диморфізму - відмінність за вторинностатевими ознаками між самцями і самками. Статевий диморфізм є наслідком статевого добору, він особливо поширений серед комах, птахів. Індивідуальний і груповий добір. Індивідуальний добір веде до диференціального розмноження окремих особин, які мають перевагу в боротьбі за існування, груповий добір – до диференціального розмноження певної групи особин, яка вступила у конкурентні взаємовідносини з іншими групами. Рис. 2.15 Схема дії дизруптивного добору: а - попередня норма реакції - організми вимирають; б, в нові норми реакції. Стрілки вказують напрямок дії добору. Рис. 2.16 Дизруптивний добір. Рис. 2.17 Продукти статевого добору, що збільшують індивідуальні шанси спарювання: а - чудове пір’я; 6 - крислаті роги.
При груповому доборі закріплюються ознаки, корисні для групи в цілому, для окремої особини вони можуть бути і несприятливими. Доказом групового добору є принцип Гаузе, за яким два види із схожими вимогами до середовища не можуть довго існувати на одній території; один з них обов’язково буде витіснений іншим, або ці види в результаті групового добору пристосуються до існування в різних екологічних нішах. Творча роль природного добору. Природний добір не можна розглядати як "решето", що сортує генотипи за пристосованістю. В еволюції йому належить творча роль. З різноспрямованих випадкових спадкових змін, малопомітних на перший погляд, він підхоплює ті з них, які мають адаптивне (пристосувальне) значення. Діючи шляхом збереження, нагромадження і підсилення корисних для виду в цілому ознак упродовж багатьох поколінь, добір веде до удосконалення існуючих і вироблення нових пристосувань, до створення нових форм. У цьому відношенні дію добору порівнюють з дією скульптора. Як скульптор з брили граніту, яка не має форми, створює чудесні творіння, лише відсікаючи непотрібне, так і добір примножує численні зміни, створює пристосування і види, усуває від розмноження менш вдалі особини.
|
||||||||
Последнее изменение этой страницы: 2021-12-15; просмотров: 116; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы! infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 18.222.179.186 (0.014 с.) |