Головні результати мікроеволюції

• видоутворення

• генетичний поліморфізм

• адаптації

• механізми видоутворення та його етапи

Мікроеволюція – це систематична зміна час­тот гомологічних апелів, ділянок хромосом або цілих хромосом у локальній популяції. Мікроеволюцією називають будь-яке збільшення або зменшення ча­стоти в генофонді варіантної форми, яка зустрічаєть­ся в популяції з покоління в покоління.

Мікроеволюційне вчення вивчає виникнення і пе­ребіг популяційно-генетичних процесів, які призводять до формування явища адаптації, закріплення внутрі-шньопопуляційних явищ поліморфізму, видоутворен­ня та інших пускових процесів еволюції. При вивченні мікроеволюційного процесу необхідно враховувати властивості популяції (див. 2.1.8).

Видоутворення. Процес видоутворення скла­дається з кількох послідовних етапів: 1) мінливість поліморфних генів; 2) утворення нового співвідно­шення апелів; 3) закріплення нового поєднання апелів

у популяції; 4) захист нового поєднання алелів ме­ханізмами репродуктивної ізоляції.

Мікроеволюція викликає дивергенцію форм аж до утворення нового виду і триває без будь-яких розривів всередині форм, які виникли.

Внаслідок мікроеволюції з’являються адаптації -процес еволюційних змін, шляхом якого забезпе­чується пристосування організму до умов довкіл­ля. Механізмом цього вирішення є еволюція шля­хом природного добору.

Генетичний поліморфізм

Поліморфізм – це існування в популяції двох або більше різко відмінних форм, за якого частота більш рідкісної форми визначається новими або повтор­ними мутаціями. Поліморфізм - це така мінливість у популяції, коли визначається чітке менделівське розщеплення.

Генетичний поліморфізм – це переривчаста мінливість за гомологічними алелями одного і того ж генного локуса. Генетичний поліморфізм лежить в основі різноманітності.

Адаптації. Розрізняють загальні і спеціальні адаптації. Перші дозволяють організму існувати в широких межах середовища, а другі являють со­бою адаптації до певного способу життя. Так, на­приклад, крило птаха – це загальна адаптація, а до­лотоподібний дзьоб і пристосовані до повзання задні кінцівки – адаптація спеціальна.

Адаптація людини до середовища зумовлена зміною її морфологічних та фізіологічних властивос­тей. Тому однакові риси пристосування до умов тро­пічної зони характерні як для корінних жителів Афри­ки (негроїди), так і для європеоїдів Індії, австралійців. Єдині риси пристосованості характерні для мешкан­ців Крайньої Півночі (ненці, чукчі, ескімоси, саамі).

Видоутворенням називається процес утво­рення одного або кількох нових видів з видів, що існували раніше.

Поява нового виду являє собою результат мікро­еволюції. Способи і шляхи видоутворення різні, але обов’язковою умовою будь-якого з них є виникнен­ня генетичної ізоляції, яка призупиняє потік генів між новими і вихідним видами. З утворенням нового виду мікроеволюційні процеси не припиняються, а продовжуються і дають початок макроеволюції.

Основні способи видоутворення: а) філітичне; б) дивергентне і в) гібридизація.

Філітичне видоутворення – поступове перетво­рення в часі одного виду на інший за зміни умов на всьому ареалі; число видів при цьому не збільшується.

Дивергентне видоутворення (істинне, сегрегаціогенез) – видоутворення на основі дивергенції (розходження ознак). Материнський вид при цьому розділяється на окремі угруповання (диференціація) з наступною адаптивною радіацією і перетворенням на нові види за схемою:

екоелемент → популяція → екологічна (або гео­графічна) раса →вид.

Це найбільш поширений, типовий спосіб видоут­ворення, він веде до збільшення числа видів (різно­манітності). Види при цьому утворюються повільно. Видоутворення на основі дивергенції описав Дарвін.

Гібридизація – один із способів видоутворення, при якому новий вид утворюється на основі об’єд­нання двох вихідних видів (синтезогенез), напри­клад, у квіткових рослин. Цей спосіб видоутворен­ня менш поширений у природі через труднощі, які виникають при подоланні репродуктивної ізоляції між видами і через стерильність гібридів.

Шляхи видоутворення. Існують алопатричний (від грец. - інший і - походжен­ня, рід) і симпатричний (від грец. - разом і – походження, рід) шляхи видоутворення.

Алопатричним, або географічним, видоутворен­ням називається утворення нових видів з популяцій, роз’єднаних між собою простором (географічна ізо­ляція). Географічна ізоляція виникає первинно і пе­решкоджає потоку генів (рис. 2.18). Якщо вона три­ває впродовж багатьох поколінь, може вторинно виникнути генетична ізоляція, яка призупиняє потік генів між популяціями. Генетична ізоляція збері­гається і в тому випадку, коли популяції за певних умов можуть опинитися разом. Алопатричне видо­утворення відбувається повільно і дає види, які, як правило, відрізняються від вихідного за морфофізіологічними ознаками. Більшість видів, особливо у тварин, виникає алопатричним шляхом. Прикладом алопатричного видоутворення на основі роз’єднан­ня популяцій внаслідок фрагментації ареалу вихід­ного виду можуть бути види конвалії (рід Convallaria).

Рис. 2.18 Географічне видоутворення.

 

Материнський вид у третинному періоді мав су­цільний ареал, а в четвертинному через зледеніння розпався на ізольовані частини, де з часом утворили­ся нові види (С. majalis в Європі, С. transcaucasica в Закавказзі, С. keiskii на Далекому Сході), які від­різняються між собою за розміром, формою віноч­ка та іншими ознаками. Прикладом алопатричного видоутворення у тварин на основі розширення аре­алу вихідного виду можуть бути два види мартинів: сріблястий (Larus argentatus) і клуша (L. fuscus), поширених на узбережжі Балтійського і Північного морів. Вони не схрещуються між собою, але зв’я­зані перехідними підвидами, які схрещуються і да­ють плодюче потомство.

Симпатричним називається видоутворення без географічної ізоляції, коли нові види виникають все­редині ареалу вихідного виду, так що ізоляція з са­мого початку є генетичною. Симпатричний шлях видоутворення є порівняно швидким; при цьому ут­ворюються види, переважно близькі до вихідного виду за морфофізіологічними особливостями. Ос­новні способи симпатричного видоутворення: а) полі­плоїдія; б) міжвидова гібридизація; в) хромо­сомні перебудови і г) видоутворення на основі екологічної ізоляції. Перші три форми є прикладом миттєвого видоутворення (сальтацій).

Поліплоїдія (від грец. poly - багаторазовий, eidos - вид) – форма симпатричного видоутворен­ня шляхом миттєвого кратного збільшення числа хромосом одного генотипу (аутополіплоїдія). Групи близьких видів (ряди) з кратним числом хромосом відомі у багатьох рослин. Так, у роді пшениць (Triticum) число хромосом у різних видів кратне 7, а саме: 14,21,28,..., 42. Поліплоїдні форми, як прави­ло, мають більші розміри клітин і здатні існувати в більш суворому кліматі. Саме тому серед рослин високогір’я, Арктики багато поліплоїдних форм.

Міжвидова гібридизація – форма симпатрич­ного видоутворення, за якої новий вид виникає в ре­зультаті схрещування між особинами двох різних видів. Плодючі гібриди виникають у тому випадку, коли міжвидова гібридизація супроводжується по­двоєнням числа хромосом двох різних геномів і ут­воренням алополіплоїда. Прикладом може бути гібрид між редькою (Raphanus sativus) і капустою (Brassica oleracea), експериментально одержаний генетиком Г. Д. Карпеченком (1899-1942) (рис. 2.19). Ці дві рослини належать до різних родів, але мають по 18 хромосом кожна. Одержаний гібрид також мав 18 хромосом – по 9 хромосом від кожного з батьків.

Рис. 2.19 Георгій Дмитрович Карпеченко (1899-1942).

 

Хромосоми капусти і редьки не подібні і тому нор­мально не кон’югують між собою в мейозі. Одер­жаний гібрид виявився стерильним. Але декілька яйцеклітин і декілька пилкових зерен випадково мали по 18 хромосом. У результаті їх злиття утворився гібрид з 36 хромосомами. Цей гібрид був плодю­чим, тому що при мейозі редькові і капустяні хро­мосоми нормально кон’югували з собі подібними. Проте нова рослина мала верхівку редьки, а корінь капусти. Але це був новий вид, навіть рід (Raphano-brassica), одержаний шляхом гібридизації і подвоєн­ня числа хромосом.

Хромосомні перебудови - форма симпатричного видоутворення, за якої новий вид утворюється внаслідок фрагментації, злиття або інших перебу­дов хромосом одного виду. Ця форма поширена як у рослин, так і у тварин.

Видоутворення на основі екологічної ізоляції зумовлене розмноженням у різні строки, різними біотопами. Відомі сезонні раси в рослин, які репро­дуктивно ізольовані внаслідок того, що одні з них цвітуть рано, інші – пізно.

 

2.1.12 Генетична гетеро­генність і генетичний поліморфізм

• основа еволюційної пластичності природних популяцій

• генетичне обтяження в популя­ціях

Наявність у популяції кількох генетичних форм (генотипів) у стані тривалої рівноваги в концентрації, яка перевищує за найбільш рідкісною формою 1 %, називається поліморфізмом (інакше: частота най­більш рідкісної форми перевищує частоту повтор­них мутацій). Генетичною основою поліморфізму є одночасне існування в популяції двох або більше алелів з дискретним фенотипним ефектом. Генетич­ний поліморфізм буває адаптаційним і гетеро­зиготним.

Адаптаційний поліморфізм виникає в тому випад­ку, коли природний добір у різних екологічних умо­вах, що закономірно змінюються, сприяє різним ге­нотипам. Наприклад, у популяції двокрапкового со­нечка (Adalia bipunctata) восени при переході на зи­мівлю переважають чорні форми, весною – червоні. Добір спрямований на збереження більшого числа червоних форм взимку (краще переносять холод), чорних – влітку (інтенсивніше розмножуються).

Гетерозиготний (збалансований) поліморфізм виникає, коли добір сприяє гетерозиготам у по­рівнянні з рецесивними і домінантними гомозигота­ми. Гетерозиготний поліморфізм можна проілюст­рувати наступним прикладом. Була створена рівно­важна за чисельністю експериментальна популяція дрозофіл (Drosophila melanogaster), у складі якої спо­чатку було багато мутантів з більш темним тілом (рецесивна мутація ebony). Через декілька поколінь від початку експерименту відсоток мутантів почав різко скорочуватися, але приблизно до десятого по­коління стабілізувався на рівні близько 10 % – на­ступив стан стійкого поліморфізму. Генетичний аналіз показав, що гомозиготи з мутацією і гомози­готи без мутації менш життєздатні, ніж гетерозиго­ти. Під контролем природного добору встанов­люється стан стійкого збалансованого поліморфіз­му з певними частотами трьох генотипів за селективної переваги гетерозигот. Цей стан існує за пев­них умов середовища. За їх відсутності гетерози­готи втрачають свою селективну перевагу.

Селективна перевага гетерозигот може бути зумовлена різними причинами, зокрема: а) наддомінантністю; б) гетерозисом. Наддомінантність проявляється у тому, що гетерозигота краще при­стосована, ніж кожна з гомозигот за даною парою алелів, за одним локусом (АА<Аа>аа). Гетеро­зис (гібридна сила) проявляється у підвищеній жит­тєздатності міжлінійних гібридів першого поколін­ня при гетерозиготності за багатьма локусами (ААвв < АаВв > ааВВ).

Генетичне обтяження. Генетичним обтяжен­ням називають наявність у популяції у складі гете­розиготних генотипів шкідливих алелів (летальних, напівлетальних, сублетальних), які при переході в гомозиготний стан викликають загибель особин або зниження їх плодючості. Це величина, на яку змен­шується пристосованість реальної популяції у по­рівнянні з пристосованістю ідеальної популяції з "кра­щих" генотипів, можливих при даному генофонді. Розрізняють декілька типів генетичного обтяжен­ня: мутаційне, сегрегаційне і субституційне. Вони корелюють з різними формами добору. Мутаційне генетичне обтяження - результат мутаційного про­цесу, який створює шкідливі мутації. При переході у гомозиготний стан рецесивні мутації вищеплюються у вигляді нежиттєздатних особин, особин з каліцтвами, які елімінуються стабілізуючим добо­ром. Сегрегаційне обтяження виникає у випадку селективної переваги гетерозигот. У кожному по­колінні відбувається поява менш пристосованих го­мозигот, чисельність яких корелює врівноважую­чий добір. Субституційне генетичне обтяження породжується спрямованим добором, який зумов­лює заміщення старого алеля новим алелем з більшою адаптивною цінністю, а це веде до заги­белі носіїв старого алеля. Будь-яка форма гене­тичного обтяження – це та "ціна", яку вимушена сплачувати популяція за право еволюціонувати, за добір, який зумовлює генетичну загибель особин. Під генетичною загибеллю розуміють немож­ливість розмноження організмів через їх вибіркову смертність або інші причини. Популяція мала б більшу чисельність, якби їй не довелося нести ге­нетичне обтяження.