Елементарні еволюційні фактори

• ненапрямлені (мутаційний процес, генетична комбінаторика, горизон­тальне перенесення генетичного матеріалу, популяційні хвилі, ізоля­ція, потік генів, дрейф генів)

• направлені (природний добір)

• взаємодія елементарних еволю­ційних факторів

Явища і процеси, які змінюють генофонд попу­ляції, називаються елементарними еволюційни­ми факторами. Розрізняють ненапрямлені і на­прямлені еволюційні фактори. До ненапрямлених елементарних еволюційних факторів належать: му­таційний процес, популяційні хвилі, ізоляція, міграція, дрейф генів. Направленим елементар­ним еволюційним фактором є єдиний фактор – при­родний добір. Він спрямовує еволюційний процес у бік вироблення нових і вдосконалення існуючих пристосувань.

Мутаційний процес. Мутаційний процес (му­тагенез) – елементарний еволюційний фактор, який постачає елементарний еволюційний матеріал (му­тації) для еволюційного процесу. Спонтанний (при­родний) мутаційний процес відбувається в природ­них популяціях безперервно і вносить у генофонд все нові і нові спадкові зміни, які створюють спад­кову гетерогенність популяцій – основу еволюційно­го процесу. Він характеризується низькою часто­тою, неспрямованістю і невстановленістю причин. Серед спонтанних мутацій найбільше еволюційне значення мають генні мутації. Вони ведуть до ви­никнення серій алелів і таким чином збільшують ге­нофонд, генетичну мінливість і гетерозиготність популяцій. Спонтанні мутації називаються випадко­вими в тому значенні, ідо піддаватись мутації може будь-який ген, у будь-який момент і в різних струк­турних напрямах. Мутації виникають раптово; ма­ють індивідуальний характер; з’являються в будь-якої особини, яка знаходиться в однакових умовах з іншими особинами. Середня частота спонтанних мутацій для вищих організмів становить 10^-4-10^-6 мутацій на один локус за одне покоління. Щодо окремого гена ці цифри дуже малі, але генів у вищих організмів десятки тисяч, тому загальне число ген­них мутацій у кожному поколінні досить велике. Те­оретичні розрахунки показують, що кожна людина є носієм 1-10 мутацій, яких не було в жодного з її батьків. Частота мутації окремих генів варіює більш широко. Співвідношення частот алелів різних генів залежить від прямих (А → а) і зворотних мутацій (а → А), від фізіологічного стану організму, приро­ди гена, впливу мігруючих генетичних елементів.

Мутації виникають незалежно від адаптивного значення і бувають шкідливими, нейтральними і ко­рисними. Більшість виниклих мутацій шкідлива. Це пояснюється тим, що мутації утворюються в єдиній цілісній генетичній системі, де гени взаємно адап­товані (коадаптовані); кожен ген впливає на всю систему і вся система впливає на кожен ген. Ця система склалася історично, закріплена природним добором і забезпечує оптимальну пристосованість виду до даних умов. Природно, що нові мутації бу­дуть розхитувати цілісність цієї системи, порушу­вати пристосованість і виявляться скоріше шкідли­вими, ніж корисними. Але корисні мутації теж вини­кають і підхоплюються природним добором. У си­стему генотипу нові мутації можуть бути інтег­ровані після тривалих випробувань і встановлення їх зв’язку з генами-модифікаторами.

Мутації самі по собі не є пристосуваннями. Адап­тивну цінність мутацій за умови їх фенотипного ви­яву визначає природний добір. Домінантний алель проявляється фенотипно (за повної пенетрантності й експресивності) у гетерозиготному стані вже у першому поколінні, і відразу ж починається його по­зитивний чи негативний відбір. Але нові мутації, як правило, рецесивні, в гетерозиготному стані фено­типно не проявляються і не контролюються природ­ним добором, доки не перейдуть у гомозиготний стан (аа). Елімінація шкідливих рецесивних генів відбувається значно повільніше, ніж домінантних, а повної елімінації шляхом добору, можливо, і не на­стане. "Шкідливість" мутацій є відносною. Мутант, який має низьку життєздатність за стандартних умов середовища, може виявитися більш присто­сованим за інших умов.

Рис. 2.9 Сергій Сергійович Четвериков (1880-1959).

 

Природні популяції насичені рецесивними мута­ціями в гетерозиготному стані. Середній ступінь гетерозиготності у рослин складає 17 %, безхребетних - 13,4 %, хребетних - 6,6 %, людини - 6,7 %. Теоретично положення про гетерозиготність природ­них популяцій випливає з рівняння Харді-Вайнберга, а експериментально вперше його встановив С. С. Четвериков (рис. 2.9) у 1929 р. Досліджуючи методом спорідненого схрещування (інбридингу) генотипи 239 самок дрозофіл дикого (нормального) типу, він виявив 32 рецесивні мутації у гетерозигот­ному стані. Еволюційне значення гетерозиготності:

а) зберігає рецесивні мутації як резерв спадкової мінливості; цей резерв використовується для ство­рення у кожному поколінні при статевому розмно­женні нових комбінацій алелів (нових генотипів), що підтримує генетичну гетерогенність природних по­пуляцій - необхідну умову еволюційного процесу;

б) за зміни умов середовища рецесивні мутації пе­реходять у гомозиготний стан і забезпечують ви­живання популяції у нестандартних умовах; в) реце­сивні мутації, шкідливі у гомозиготному стані, у ге­терозиготному стані можуть бути не тільки не шкідливими, а навіть корисними (наддомінування, гетерозис); г) у випадку, коли гетерозиготи Aα ма­ють селективну перевагу над АА і аа, природний добір не тільки не усуває шкідливі рецесивні му­тації (навіть летальні), але й підтримує стан стійко­го збалансованого поліморфізму - оптимальне співвідношення генотипів, як це має місце з поши­ренням гена серпоподібноклітинної анемії у маля­рійних місцевостях.

Процес поповнення генофонду новими мутація­ми в кожному поколінні (мутаційний тиск) діє у на­прямку, протилежному до природного добору. Ево­люція носить пристосувальний характер, а мутаге­нез діє на організм негативно. Таке протиріччя роз­в’язується у процесі схрещування під контролем природного добору. Природний добір усуває комбі­нації генів (генотипи), які не забезпечують присто­сованості організмів, і зберігає ті з них, які не пору­шують цю пристосованість.

Горизонтальне перенесення генетичного матеріалу. За участі горизонтального перенесен­ня генів здійснюється обмін генетичною інформа­цією між організмами різних видів і родів, що має виняткове значення в еволюції організмів.

Застосування нових технологій, зокрема генної інженерії – секвенування геномів, сприяло розши­ренню наших знань щодо механізмів цього явища. Воно особливо поширене серед бактерій. Бактеріо­фаги і плазміди – класичні вектори, які здійснюють горизонтальне поширення генів. Таку функцію ви­конує гетерогенна група мобільних генетичних еле­ментів, до складу якої входять плазміди, IS-елементи і транспозони, геномні острови, інтегрони, суперінтегрони та ін.

До їх складу входять гени, що забезпечують певні переваги організму, в який проникли. Так, бак­терії за їх участі краще пристосовуються до мінли­вих умов середовища. Наприклад, у присутності ан­тибіотиків і солей важких металів, при підвищеній радіації, за наявних ксенобіотиків у середовищі вони розширюють симбіотичні відносини з іншими орга­нізмами, виживають в організмах, які зазнали інфек­ційного впливу.

У бактеріофагів, а їх відомо понад 4500, від­бувається ефективний горизонтальний обмін гена­ми: як між геномами різних фагів, фагів і профагів, так і між фаговими, бактеріальними та іншими ділян­ками ДНК.

Бактеріофаги здатні вносити у клітини бактерій генетичний матеріал, який змінює ознаки хазяїна і стабільно зберігається в геномі. Набуття нового генетичного матеріалу фаговою ДНК здійснюєть­ся різними механізмами - загальною і спеціалізо­ваною трансдукцією, інсерцією, гомологічною і сайтспецифічною рекомбінаціями.

За участі горизонтального обміну генами бак­терії разом з фаговою ДНК набувають здатності продукувати той чи інший чинник вірулентності, за­безпечують мінливість бактерій, резистентність до антибіотиків тощо.

Популяційні хвилі. Популяційні хвилі ("хвилі життя", як їх назвав С. С. Четвериков) – коливання чисельності особин у природних популяціях; харак­терні для всіх без винятку живих організмів. Мас­штаб таких коливань може бути різним. Близькою до максимальної вважають зміну чисельності осо­бин в 1 млн разів, встановлену для однієї із за­уральських популяцій травневого хруща. Аналогічні коливання відомі для масових видів тварин (таргани, комарі, поденки, мишоподібні гризуни) (рис. 2.10). Причини коливань переважно екологічні (клімат, їжа, збудники захворювань тощо.) Популяційні хвилі бу­вають періодичні, аперіодичні, сезонні, повторювані рік у рік, через кілька років, виникаючі внаслідок природних катастроф (лісова пожежа, повінь, посу­ха), внаслідок діяльності людини.

Популяційні хвилі – елементарний еволюційний фактор, який випадково й різко змінює концен­трації нечастих алелів і генотипів у популяції. Популяційні хвилі, як і мутаційний процес, постача­ють випадковий неспрямований матеріал для при­родного добору, хоч природа цих факторів різна. За зміни чисельності особин у популяції змінюється інтенсивність природного добору. Зміна концентрацій алелів відбувається як на спаді, так і на підйомі хвилі. Популяція, яка різко зменшила свою чи­сельність, потім відновлюється за рахунок особин, які випадково вижили. Але, оскільки окремі особи ни не можуть зберігати увесь генофонд популяції, вона після свого відновлення буде мати інші часто­ти алелів. При цьому деякі алелі, які раніше були присутні в малих концентраціях, можуть зовсім зник­нути з популяції, а концентрація інших може випад­ково різко підвищитися. На підйомі хвилі спостері­гається ріст чисельності організмів, що може при­звести до злиття раніше відокремлених популяцій і об’єднання їх генофондів. Оскільки популяції гене­тично унікальні, внаслідок злиття утворюються нові генофонди, відмінні від генофондів вихідних попу­ляцій. Коливання чисельності можуть призвести до тимчасового розширення ареалу виду. Певні групи особин опиняться в нетипових для них умовах, що може змінити напрям дії природного добору. Дія популяційних хвиль особливо помітна у невеликих популяціях.

 

Рис. 2.10 Популяційні хвилі.

Руді таргани, або прусаки (Blatella germanica).

 

Ізоляція. Ізоляцією називається виникнення будь-яких бар’єрів, які перешкоджають панміксії. Ізоляція – обов’язкова умова утворення і збереження виду як дискретної одиниці живої природи. Тільки з припиненням панміксії зупиняється потік генів і відкриті популяційні системи починають функціону­вати як закриті.

Ізоляція – елементарний еволюційний фактор, який розділяє популяції, закріплює і підсилює гене­тичні відмінності між ними, сприяє їх дивергенції. Дивергуючі популяції підпадають під різний тиск природного добору і з часом можуть утворити нові підвиди, види. Дія ізоляції на еволюційний процес є ненапрямленою. За природою факторів розрізняють географічну, екологічну і біологічну форми ізоляції. Географічна (просторова) ізоляція полягає в роз’єд­нанні популяцій простором. Вона створюється: а) фі­зико-географічними бар’єрами (горами, ріками, мо­рями, пустелями) чи б) відстанню. У першому ви­падку ареал вихідного виду розчленовується (фрагментується), у другому – розширюється, і пери­ферійні популяції опиняються на значній відстані від центру ареалу. Географічна ізоляція являє собою зовнішній фактор, дія якого є зворотною. Вона не перешкоджає панміксії, якщо зникає за певних умов, або особини здатні її подолати і між ними за час існування географічної ізоляції не виникла генетич­на ізоляція.

Екологічна ізоляція створюється пристосуванням організмів до різних умов середовища і буває біотопічною і сезонною. При біотопічній ізоляції близькі види існують на одній території, але для життя займають різні місця (біотопи), не зустріча­ються між собою і не схрещуються. При сезонній ізоляції особини існують на одній території, зустрі­чаються між собою, але розмножуються у різні календарні терміни. Так, в озері Севан (Вірменія) існують 5 рас форелі, які розмножуються у різні місяці на різних глибинах.

Біологічна ізоляція поділяється на: а) морфофізіологічну; б) етнологічну; в) генетичну. Морфофізіологічна ізоляція досягається відмінно­стями в будові органів розмноження, що унемож­ливлює процес копуляції між різними видами. Етологічна (поведінкова) ізоляція пов’язана з особли­востями шлюбної поведінки тварин: ритуалами за­лицяння, звуковими, зоровими, хімічними подразни­ками, на які реагують особини того самого виду і не реагують особини інших видів (комахи, птахи, ссавці). Перші дві форми біологічної ізоляції й еко­логічна ізоляція називаються докопуляційними. Вони обмежують панміксію, але не припиняють її. Гене­тична (репродуктивна) ізоляція є посткопуляційною. Вона зупиняє панміксію системою ізоляційних ме­ханізмів. Припустимо, що докопуляційні форми ізо­ляції (екологічна, морфофізіологічна, етологічна) не спрацювали і копуляція між організмами різних видів або запилення чужим видом відбулися. Тоді на шляху до утворення гібридів виникає генетична ізоляція, яка створюється організмами або батьківського, або наступних поколінь. Це може бути: несумісність гамет (неможливе запліднення); нежиттєздатність зигот; нежиттєздатність гібридів F^ стерильність гібридів (порушений гаметогенез); руйнування гібридів F₂, F₃. Таким чином, ізолюючі механізми являють собою серію бар’єрів. Якщо був подоланий і один бар’єр, на шляху до панміксії стає наступний.

Міграція. Міграцією у популяційній генетиці називають переміщення особин або їх гамет з однієї популяції в іншу. У результаті схрещування гени мігрантів включаються у генофонд популяції-реципієнта і збагачують генофонд популяції-донора. Внаслідок міграції відбуваються потік і інтрогресія генів. Потік генів - обмін генами між популяціями того самого виду. Інтрогресія генів – обмін І генами між популяціями різних видів. Інтрогресія поширена у рослин, коли пилок одного виду розноиться і запилює особини іншого виду (міжвидова гібридизація). У тварин інтрогресія відбувається не часто. Еволюційне значення міграції полягає в тому, що потік генів і інтрогресія генів змінюють гене­тичний склад популяцій. Отже, міграція – це фак­тор мінливості. Одночасно роль міграції в еволюції консервативна. Поширюючи нові алелі між популяція­ми, міграція вирівнює генетичний склад популяцій (гени "перемішуються"), зменшує генетичні відмінності між ними, а це забезпечує стабільність виду.

Дрейф генів, або генетико-автоматичні про­цеси. У малих популяціях частота алелів може змінюватися без участі природного добору – внас­лідок випадкових процесів. Зміни частот алелів у малих популяціях американський генетик Стьюел Райт назвав дрейфом генів, а М. П. Дубінін і Д. Д. Ромашов запровадили термін генетико-автоматичні процеси. Передчасна загибель особини, яка була єдиним носієм певного алеля, веде до повного його зникнення з генофонду популяції. Так само як пев­ний алель випадково, незалежно від адаптивної цінності, може зникнути (елімінуватися), інший алель так само випадково і незалежно від його адаптив­ної цінності може закріпитися. В результаті дрейфу генів у малих популяціях зменшується генетична мінливість, рано чи пізно зникають гетерозиготні особини і вся популяція стає гомозиготною або за домінантним (АА), або за рецесивним алелем (аа) (рис. 2.11). Це може призвести до нагромадження у генофонді популяції шкідливих алелів і наступного її вимирання, а може і, навпаки, збільшити присто­сованість популяції до середовища і з такої попу­ляції під контролем природного добору утвориться новий вид. Дрейф генів становить виняток із закону Харді-Вайнберга, за яким частка гомозиготних і гетерозиготних особин у популяції повинна була б не змінюватися. Цей закон ґрунтується на статис­тичних закономірностях і дійсний тільки за умови великої чисельності особин у популяції. У малих по­пуляціях закон не діє. Дрейф генів, або генетико-ав­томатичні процеси, – один з елементарних еволю­ційних факторів, роль якого найбільш суттєва при утворенні нових видів у невеликих популяціях, які виникають на периферії ареалу виду, що розши­рюється, або на островах.

З дрейфом генів зв’язаний принцип засновни­ка. Терміном "принцип засновника" Е. Майр позначає виникнення нової популяції від кількох заснов­ників (навіть від однієї заплідненої самки в екстре­мальному випадку). Більшість самців птахів, успішно вселених у Північну Америку, Австралію і Нову Зеландію, а також майже всі завезені комахи були нащадками лише кількох особин генофонду вихід­ної популяції. Природно, що засновники несуть тільки частину генофонду вихідної популяції. Схрещуван­ня всередині такої популяції веде до утворення ге­нофонду, який відрізняється за частотами алелів від вихідного генофонду. Ці відмінності можуть бути значними, але вони за своєю природою випадкові. Приклади принципу засновника (ефекту родоначаль­ника) встановлені при вивченні географічних і релі­гійних ізолятів людей (розділ 2.2).

Взаємодія елементарних еволюційних фак­торів. Усі елементарні еволюційні фактори взаємо­зв’язані між собою під контролем природного добо­ру. Мутаційний процес, популяційні хвилі є фактора-ми-постачальниками еволюційного матеріалу; ізоля­ція - фактор, який підсилює генетичні відмінності між групами особин. Механізм дії цих факторів різний, але спільними є ненапрямленість і випадковість їх дії. Спрямованості еволюційному процесу надає природ­ний добір. Добір завжди має напрямлений характер. Ненапрямленого добору не існує.

Рис. 2.11 Дрейф генів.

Добір, як і еволюція в цілому, має пристосувальний характер. Він при­водить генофонди у відповідність з критерієм при­стосованості. Виключаючи з репродукції генотипи з малою пристосувальною цінністю, зберігаючи корисні генні комбінації, він перетворює картину генотипної мінливості, яка на початку має ненапрямлений ха­рактер, у біологічно доцільному напрямку. Результа­том творчої ролі добору слугує процес органічної ево­люції, який в цілому відбувається шляхом прогресив­ного морфофізіологічного ускладнення, а на окремих етапах – шляхом спеціалізації.