Загальна характеристика життя. Рівні організації живого. Людина в системі природи

Загальна характеристика життя. Рівні організації живого. Людина в системі природи

У середині XX ст. в біології склалося уяв­лення про рівні організації як конкретне вира­ження впорядкованості, що є однією з основних властивостей живого.

Життя на нашій планеті існує у вигляді дис­кретних одиниць – організмів, особин. Кожний організм, з одного боку, складається з одиниць підпорядкованих йому рівнів організації (органів, тканин, клітин, молекул), з другого – сам є одиницею, яка входить до складу біологічних макросистем над організмом (популяцій, біогеоценозів, біосфери в цілому).

На всіх рівнях життя проявляються такі його атрибути, як дискретність і цілісність, структур­на організація, обмін речовин, енергії, інфор­мації тощо. Характер проявів основних влас­тивостей життя на кожному з рівнів має якісні особливості й упорядкованість.

1.1.1. Життя як космічне і природне явище.

1.1.2. Клітинна та неклітинна форми органічного світу.

1.1.3. Основні властивості життя: обмін речовин та енергії, здатність протистояти наростанню ентропії, подразливість, самооновлення, саморегуляція, са­мовідтворення, спадковість і мінливість, ріст та роз­виток, дискретність і цілісність.

1.1.4. Стратегія життя: стійка здатність до переда­вання інформації та її реалізації, адаптація до умов навколишнього середовища, поступальний роз­виток.

1.1.5. Еволюційно зумовлені структурні рівні органі­зації життя: молекулярно-генетичний, клітинний, он­тогенетичний (організмовий), популяційно-видовий, біогеоценотичний, біосферний; елементарні струк­тури рівнів та основні біологічні явища, що їх харак­теризують. Значення уявлень про рівні організації живого для медицини.

1.1.6. Особливе місце людини в системі органічного світу. Співвідношення фізико-хімічних, біологічних і соціальних явищ у життєдіяльності людини.

 

Основні властивості життя

• обмін речовин та енергії

• здатність протистояти наростанню ентропії

• подразливість

• самооновлення

• саморегуляція

• самовідтворення

• спадковість і мінливість

• ріст та розвиток

• дискретність і цілісність

До складу живих організмів на атомному рівні вхо­дять ті самі хімічні елементи, що й до неживої матерії.

Однак на молекулярному рівні виникають відмінності, що відмежовують живе від неживого. Живі організми мають властиві лише їм системи хімічних зв’язків і взаємодій між молекулами: ковалентні, іонні, водневі зв’язки, гідрофобні взаємодії. Молекули живих організмів здатні утворювати полімерні комплекси. Здатність утворювати ці комплекси, їх наступні пере­творення, а також зруйнування, забезпечує найважли­вішу властивість живої системи – обмін речовин, зміст якого складають синхронізовані процеси асимі­ляції (процеси синтезу, анаболізм) і дисиміляції (про­цеси розпаду, катаболізм). Під час асиміляції ство­рюються або оновлюються різні морфологічні струк­тури, процес відбувається з поглинанням енергії й на­зивається пластичним обміном. Під час дисиміляції відбувається розщеплення складних хімічних сполук до відносно простих, що супроводжується виділенням енергії. Цей процес називають енергетичним об­міном. Пластичний та енергетичний обміни тісно по­в’язані, складають єдиний метаболічний цикл, який відбувається у клітині (рис. 1.7).

Отримані ззовні речовини в процесі пластичного обміну організми перетворюють у власні, які замі­нюють старі елементи й одночасно видаляють у зовнішнє середовище сполуки, які утворилися в про­цесі дисиміляції, а також речовини, не використані організмом. Тому живий організм є відкритою сис­темою - відбувається неперервна взаємодія з довкіл­лям, під час якої здійснюється обмін із середовищем енергією, матерією (речовиною) та інформацією.

Рис. 1.7 Ганс Кребс (Н. Krebs) (1900-1981)

відкрив цикл трикарбонових кислот.

 

Здатність протистояти наростанню ен­тропії. Небіологічні системи здатні виконувати ро­боту за рахунок теплової енергії. Живі системи функціонують в ізотермічному режимі, а тому для здійснення процесів життєдіяльності використову­ють хімічну енергію і підпорядковуються законам термодинаміки. Аутотрофні організми використову­ють енергію сонячного світла або розщеплення хімічних сполук (залізо- та сіркобактерії). Гетеро­трофні організми отримують енергію в результаті поєднання метаболізму з процесом розпаду склад­них органічних молекул, які надходять ззовні.

Згідно з першим законом термодинаміки, внут­рішня енергія разом з її оточенням залишається ста­лою. За будь-яких змін системи внутрішня енергія не витрачається і не набувається. Ця енергія може переходити від однієї частини до іншої або перетво­рюватися з однієї форми в іншу.

За другим законом термодинаміки, ентропія при самовільних процесах зростає. Ентропія є мірою не­впорядкованості, хаотичності системи і досягає мак­симального значення, коли система переходить до стану справжньої рівноваги.

У живих системах постійно відбуваються біохімічні реакції, що супроводжується виділенням тепла. Такі процеси проходять за участю ферментів самовільно і характеризуються зменшенням вільної енергії. Енергетичні процеси в клітині здійснюють­ся впорядковано, а не хаотично. За таких умов не може бути справжньої, сталої рівноваги. Тому кліти­ни як живі організми здатні протистояти зростанню ентропії. Високовпорядковані системи (живі органі­зми) легко руйнуються; якщо на підтримання їх відносної сталості не витрачається енергія, вони на­бувають невпорядкованості (ентропії).

Самооновлення. В основі самооновлення ле­жать реакції синтезу, тобто утворення нових моле­кул і структур на основі інформації, закладеної в послідовності нуклеотидів ДНК (рис. 1.8).

Саморегуляція. Саморегуляція, або ауторегуляція – це здатність організмів підтримувати віднос­ну сталість хімічного складу та перебігу фізіологіч­них процесів – гомеостаз. Саморегуляція відбу­вається за участі нервової, імунної та ендокринної систем. Сигналами для корекції гомеостазу є над­лишок або нестача тих чи інших речовин, виведен­ня системи з рівноваги тощо.

Рис. 1.8 Схема будови ДНК (фрагмент).

 

Важливим проявом життя є подразливість – здатність живих організмів реагувати на певні впли­ви довкілля. Характер подразників, а, отже, й аде­кватні реакції-відповіді організмів на них різноманітні. Вони мають свої особливості у представників тва­ринного і рослинного світу. Поширеною формою про­яву подразливості є рухи - активні чи пасивні. У світі тварин рухи виявляються у вигляді таксисів. Це певне позитивне чи негативне переміщення відносно подразника (фототаксис, термотаксис, хемотаксис). Рослинам притаманні тропізми, насти, нутації. Рухи віддзеркалюють різні шляхи еволюційних перебудов і адаптацій організмів до середовища існування.

Однією з обов’язкових властивостей життя є здатність до самовідтворення (розмноження). У процесі розмноження організми дають потомство, тобто виникають організми, схожі з батьківськими формами. Таким чином забезпечується спадкоєм­ність між батьками і нащадками. У сучасних умо­вах організми можуть виникати тільки з матеріаль­них форм (клітин) шляхом розмноження.

Самовідтворення відбувається на всіх рівнях організації живої матерії. Завдяки репродукції не тільки цілі організми, але і клітини після поділу схожі на своїх попередників.

Самовідтворення забезпечується ДНК. Крім ДНК, жодна інша структура клітини, зокрема і всі білки, та­кою властивістю не наділена. Здатність молекул ДНК до саморепродукції має винятковий зв’язок з проце­сом поділу клітин і розмноженням організмів.

Розмноження є необхідною умовою існування будь-якого виду рослин і тварин.

Життєвим віддзеркаленням космічних процесів є ево­люційно сформована біологічна ритмічність – уні­версальна особливість життя. Біоритми - це кількісні й якісні зміни біологічних процесів, які відбуваються на різних рівнях організації. їх виникнення зумовлено планетарними взаємодіями, обертанням Землі навко­ло своєї осі й навколо Сонця. Найпоширенішим є циркадіанний (білядобовий) хроноритм, що випливає з фо­топеріоду – зміни довжини дня і ночі. Рослинний і тва­ринний світ реагує на фотоперіод фотоперіодизмом – складним комплексом змін життєдіяльності. Фотопе­ріодизм є суттєвим компонентом таких елементів вищої нервової діяльності, як інстинкти.

Спадковість і мінливість. Молекули ДНК ма­ють виняткову стійкість. З цією властивістю ДНК пов’язана її участь в явищі спадковості – процесі відтворення організмами в ряду наступних поколінь схожих ознак і властивостей.

Спадковість – це здатність організму передавати свої ознаки, властивості й особливості розвитку від покоління до покоління. При розмноженні ознаки і влас­тивості передаються досить стійко. Проте існують і деякі відмінності. Спадковість – це не просто відтво­рення, копіювання. Вона завжди супроводжується мінливістю. При розмноженні організмів виникають нові властивості, це явище отримало назву мінливість.

Мінливість – це здатність організмів набувати нових ознак і властивостей. При цьому виникає різноманітність, поява нових форм життя, нових видів організмів.

Спадковість і мінливість – невід’ємні явища живої матерії. Вони проявляються в процесі розмножен­ня організмів.

Ріст і розвиток. Ріст зв’язаний з обміном ре­човин. Якщо переважає анаболізм – відбувається рістживої системи.

Ріст здійснюється на будь-яких рівнях біологіч­ної організації: ріст клітин, ріст органів, ріст організмів, ріст популяцій тощо. Ріст супроводжується збільшен­ням маси органа, організму або зростанням числа особин у популяції тощо.

Властивістю живої матерії є здатність до роз­витку - незворотної закономірної зміни біологічної системи. В результаті розвитку зазнає змін склад або структура системи, формується нова якість. Роз­виток складових організму носить назву онтоге­нез, або індивідуальний розвиток. Розвиток живої природи (еволюція) з утворенням нових видів, про­гресивним ускладненням форм життя носить назву філогенез, або історичний розвиток.

Дискретність і цілісність. Дискретність (від лат. discretus – переривчастість, розділення) озна­чає, що біологічна система (популяція, організм, орган, клітина) складається з відособлених або об­межених у просторі складових (види, особини, тка­нини, органели). Проте кожна з частин тісно пов’я­зана з іншою, вони взаємодіють між собою, утво­рюють структурно-функціональну єдність, структур­ну впорядкованість щодо виконуваної функції.

Дискретність забезпечує сталість перебігу біоло­гічних процесів у часі і просторі. Взаємодія складових біологічної системи відбувається не ізольовано, а пе­ребуває у зв’язку з оточуючим середовищем, вона відповідно реагує на стимули, які надходять зовні.

За таких умов біологічна система розглядаєть­ся як цілісна система. її складові утворюють ціліс­ність, єдине ціле. Про це свідчать однотипність реакцій різних видів на дію подразника, взаємопереходи біохімічних реакцій, тотожність фізіологіч­них функцій тощо.

Життя багатолике. Всі його властивості об’єднує єдиний процес розвитку, який охоплює неживу при­роду, живу речовину і людське суспільство.

Стратегія життя

• стійка здатність до передаван­ня інформації та її реалізації

• адаптація до умов навколиш­нього середовища

• поступальний розвиток

Численні знахідки вчених у вигляді скам’янінь, відбитків у породах та інших об’єктивних доказів вказують на те, що життя на Землі існує не менше 4 млрд. років.

Рис. 1.9 Фотосинтез відбувається у зеленому листку за участі сонячного світла.

 

Упродовж 3 млрд. років живі організ­ми мешкали виключно у водному середовищі. До моменту виходу на сушу життя уже було представ­лене різновидними формами: прокаріотами, нижчи­ми і вищими рослинами, найпростішими і багатоклі­тинними еукаріотами, зокрема ранніми представ­никами хребетних тварин. За вказаний період, що складає близько 6/7 всього часу існування життя на нашій планеті, відбулись еволюційні перетворення, визначивши обличчя сучасного органічного світу. Знайомство з найважливішими із них допо­магає зрозуміти стратегію життя.

Першими з’явилися прокаріотичні організми, які панували на Землі більше 2 млрд. років. З їх еволю­цією пов’язана поява фотосинтезу й організмів еукаріотичного типу.

Фотосинтез відкрив доступ до сонячної енергії, яка за допомогою цього механізму запа­сається в органічних речовинах і потім викорис­товується в процесах життєдіяльності. Широке розповсюдження фотосинтезуючих аутотрофних організмів, насамперед зелених рослин, призвело до утворення і накопичення в атмосфері Землі кис­ню. Це сприяло виникненню в еволюції механіз­му дихання, який відрізняється від безкисневого (анаеробного) енергозабезпечення життєвих процесів набагато більшою ефективністю (приблиз­но у 18 разів) (рис. 1.9).

Еукаріоти з’явилися серед жителів планети близько 1,5 млрд. років тому. Відрізняючись від про­каріотів складною організацією, вони використовують у своїй життєдіяльності більший об’єм спадкової інформації. Спочатку еукаріоти мали одноклітинну будову, згодом вони стали основою для виникнення багатоклітинних організмів, які з’явилися на Землі близько 600 млн. років тому і зумовили широкий різновид живих істот.

Понад 500 млн. років тому серед багатоклітинних з’являються хордові тварини (рис. 1.10). У процесі подальшої еволюції саме в цій групі виникають хре­бетні тварини (рис. 1.11). Приблизно 200-250 млн. років тому з’являються ссавці, характерною рисою яких стає особливий тип турботи про нащадків –годування народжених малят молоком. Саме через ссавців, зокрема через підряд приматів, пройшла лінія еволюції, що веде до людини (близько двох мільйонів років тому).

Отже, еволюція життя на Землі характеризується певними загальними рисами: по-перше, виникнув­ши у вигляді найпростіших одноклітинних форм, життя у своєму розвитку закономірно породжувало істоти із все складнішим типом організації тіла, дос­коналішими функціями, підвищеним ступенем неза­лежності від прямих впливів навколишнього середовища; по-друге, будь які варіанти живих форм, що виникали на планеті, зберігаються так довго, як довго існують геохімічні, кліматичні, біогеографічні умови, що задовольняють певною мірою їх життєві потреби; по-третє, у своєму розвитку окремі групи організмів проходять стадії підйому і спаду.

Рис. 1.10 Хордові. Ланцетник (Amphioxus lanceolatum).

 

Рис. 1.11 Хребетні. Собака (Canis familiaris).

 

Ряд послідовних великих еволюційних змін, та­ких як еукаріотичний тип організації клітин, багатоклітинність, виникнення хордових, хребетних і, нарешті, ссавців (що зумовило в кінцевому резуль­таті появу людини), складає в історичному розвит­ку життя лінію необмеженого прогресу.

 

Головні стратегічні принципи еволюції життя:

1) еволюція має пристосувальний характер;

2) у процесі історичного розвитку закономірно підвищується рівень організації живих форм, що відповідає прогресивному характеру еволюції;

3) чим вищий рівень морфофізіологічної органі­зації, тим більша кількість енергії потрібна для її підтримання; тому ще один стратегічний принцип еволюції полягає в освоєнні нових джерел і ефек­тивних механізмів енергозабезпечення життєвих процесів;

4) для утворення високоорганізованих форм не­обхідний більший об’єм спадкової інформації; зако­номірне зростання об’єму генетичної інформації, що використовується в життєдіяльності.

 

1.1.5 Еволюційно обумовлені структурні рівні органі­зації життя

• елементарні структури рівнів та основні біологічні явища, що їх характеризують

• значення уявлень про рівні орга­нізації живого для медицини

Жива природа є складно організованою систе­мою складових, об’єднаних загальною стратегією життя. Внаслідок цього в науці сформувалася уява про рівні організації живої матерії. Рівень організації визначається за двома принципами – часовим і те­риторіальним. Це пов’язано з тим, що різноманітні біологічні процеси потребують специфічних умов і тому здійснюються в певних межах, відрізняються за швидкістю перебігу. При об’єднанні територіаль­ного і часового параметрів формується той чи інший рівень організації у вигляді порівняно однорідного біо­логічного комплексу. Він характеризується двома основними показниками: елементарною структур­ною одиницею й елементарним біологічним яви­щем. Виділяють такі рівні живої матерії (рис. 1.12):

Молекулярногенетичний рівень. Елементарні структури – коди спадкової інформації, тобто по­слідовності триплетів нуклеотидів молекули ДНК. Елементарні явища – відтворення цих кодів за прин­ципом матричного синтезу або конваріантної редуплікації (подвоєння) молекули ДНК. Ме­ханізм редуплікації зумовлює копіювання генів. Це дозволяє передавати генетичну інформацію в низці поколінь клітин і забезпечує механізми спадковості. Випадки помилок синтезу змінюють кодони, що одразу ж відтворюється в молекулах-копіях. Редуп­лікація стає конваріантною, тобто такою, що призводить до змін (явище генних мутацій).

Перенесення інформації в оформлену структуру – білкову молекулу –забезпечується набором спе­ціалізованих внутрішньоклітинних – органел - у про­цесі біосинтезу білка.

Екологічні проблеми рівня: ріст мутагенних впливів і збільшення частки мутацій у генофондах.

Клітинний рівень. Елементарні структури -клітини. Елементарні явища – життєві цикли клітин.

Клітина перетворює речовини й енергію, що надходять до організму, у форму, придатну для використання організмом, і таким чином забезпечує процеси життєдіяльності. Кожна клітина відносно автономна, самостійна функціонуюча одиниця. У складі цілісного організму клітини об’єднуються у: тканини і системи органів. Між ними налагодже­на система фізіолого-біохімічних і структурно-функціональних зв’язків, яка є характерною для тка­нин даного організму.

Екологічні проблеми рівня: ріст клітинної пато­логії внаслідок забруднення середовища, порушен­ня відтворення клітин.

Оргтізмовмй рівень Елементарні структури – організми та системи органів, з яких вони склада­ються. Елементарні явища – комплекс фізіологіч­них процесів, що забезпечують життєдіяльність. На даному рівні здійснюється механізм адаптації і фор­мується певна поведінка живих істот у конкретних умовах середовища. Спадкова інформація, закодо­вана в генотипі, реалізується певними фенотипними проявами. Керуюча система – генотип.

 

Рис. 1.12 Рівні організації живої матерії.

 

Екологічні проблеми рівня: зниження адаптацій­них можливостей організмів, розвиток граничних станів у людини (стан між здоров’ям і хворобою).

Популяційно-видовий рівень. Елементарні структури – популяції. Елементарні явища – видо­утворення на підставі природного добору. Популяція – основна одиниця еволюції. Найважливіший еволю­ційно-генетичний показник популяції – її генофонд. Це керуюча підсистема рівня. Генофонд визначає еволюційні перспективи та екологічну пластичність популяцій. Є низка чинників, що викликають зміну генофонду популяцій: мутації, комбінативна мінливість, популяційні хвилі, ізоляція. Реалізація змін відбувається шляхом природного добору.

Екологічні проблеми рівня: погіршення екологіч­них показників популяції (чисельність, щільність, віко­вий склад тощо).

Біосферно-біогеоценотичний рівень. Елемен­тарні структури – біогеоценози. Елементарні яви­ща – динамічний взаємозв’язок біогеоценозів у мас­штабах біосфери. Керуюча підсистема – генопласт (термін увів український академік М. О. Голубець). Це сукупність генофондів і генотипів адаптованих одна до одної популяцій в оточуючому їх середо­вищі. Весь комплекс біогеоценозів утворює живу оболонку Землі – біосферу. Між біогеоценозами відбувається не тільки матеріально-енергетичнии обмін, але й постійна конкурентна боротьба, що надає біосфері в цілому великої динамічності. Вся біогеохімічна робота біосфери забезпечується її біогеоценозним комплексом.

Екологічні проблеми рівня: збільшення кількості антропоценозів та їх глобальне поширення, забруднен­ня середовища, руйнування озонового екрану Землі. Біологічні рівні організації живої природи взаєм­но пов’язані між собою за принципом біологічної ієрархії. Система нижчого рівня обов’язково вклю­чається до рівня вищого гатунку.

Ідея біологічних рівнів, з одного боку, поділяє живу природу на окремі складові – дискретні оди­ниці, а з іншого – пояснює її цілісність як системи взаємопов’язаних частин, починаючи від органіч­них макромолекул і закінчуючи живою оболонкою Землі – біосферою.

Питання для самоконтролю та обговорення

1. Дайте визначення сутності життя.

2. Назвіть основні властивості живого. Вкажіть, які з цих властивостей характерні для неживого і які - тільки для живого.

3. Що таке система біологічної ієрархії?

4. На які структурні рівні організації поділяється життя?

5. Для чого введено поняття про рівні організації жи­вої матерії?

6. Назвіть основні біологічні явища, що характеризу­ють різні рівні організації живого.

7. Вкажіть якісні особливості живої матерії.

8. Охарактеризуйте впорядкованість біологічних сис­тем у часі.

9. На якій підставі живі організми вважають відкрити­ми системами?

10. Що таке біополімери та який принцип їхньої орга­нізації?

11. Які основні групи біополімерів вам відомі?

12. Чому ліпіди не належать до біополімерів, хоча є органічними сполуками?

13. Які метаболічні процеси відбуваються з поглинан­ням, а які з вивільненням енергії?

14. На якому рівні організації живої матерії здійснюєть­ся взаємозв’язок пластичного та енергетичного обміну?

15. Назвіть керуючу систему молекулярно-генетично­го рівня.

16. Назвіть універсальне джерело енергії, що забезпе­чує життєві процеси у тканинах тваринних організмів.

17. Вкажіть характерні властивості живих систем. Що таке принцип зворотного зв’язку?

18. Що таке подразливість як властивість життя?

19. Доведіть єдність асиміляції і дисиміляції як загаль­ної закономірності обміну речовин.

20. Вкажіть місце людини в системі органічного світу.

21. Чому віруси вважають неклітинними формами життя?

22. Опишіть будову вірусної частки.

23. Як пояснюють виникнення вірусів?

24. Що таке фаги? Дайте їх біологічну характеристику.

25. Яка роль фотосинтезу в еволюції життя на землі?

Синтетична теорія еволюції

Результатом еволюції є вся різноманітність живого, яка нас оточує. Обґрунтування ево­люційного розвитку живої природи, розкрит­тя матеріальних природничо-історичних при­чин еволюції належить Ч. Дарвіну. Ним були узагальнені передумови теорії еволюції: бо­ротьба за існування, мінливість, принцип при­родного добору. Так були сформульовані ос­новні принципи макроеволюції.

Проте еволюційна теорія Дарвіна не була обґрунтована з генетичних позицій, залишали­ся нерозробленими генетичний еволюційний процес, мутаційна теорія еволюції, гетеро­генність природних популяцій, математичне обґрунтування природного добору.

Бурхливий розвиток сучасної еволюційної теорії розпочався з синтезу генетики і дарвіні­зму, створення вчення про мікроеволюцію: елементарна одиниця еволюції, елементарний еволюційний матеріал, елементарне еволю­ційне явище, елементарні фактори еволюції.

 

2.1.1. Сучасна теорія біологічної еволюції як синтез дарвінізму і популяційної генетики.

2.1.2. Біологічний вид, його критерії. Реальність і ди­намічність існування виду.

2.1.3. Генофонд (алелофонд) виду.

2.1.4. Структура виду.

2.1.5. Популяції – головні складові одиниці виду.

2.1.6. Характеристики популяції: морфологічні, еко­логічні, генетичні. Генофонд (алелофонд) популяції.

2.1.7. Ідеальні та реальні популяції.

2.1.8. Поняття про мікроеволюцію. Популяція – еле­ментарна одиниця еволюції.

2.1.9. Елементарні еволюційні фактори.

2.1.10. Природний добір як головний рушійний, твор­чий фактор еволюції.

2.1.11. Головні результати мікроеволюції: видоутво­рення, генетичний поліморфізм, адаптації. Механіз­ми видоутворення та його етапи.

2.1.12. Генетична гетерогенність і генетичний полі­морфізм природних популяцій як основа їх еволюцій­ної пластичності. Генетичне обтяження в популяціях.

2.1.13. Адаптація організму до середовища прожи­вання і походження біологічної доцільності.

 

Структура виду

Біологічний вид – загальна сукупність всіх рас – становить складну біологічну макросистему, найбільш важливу популяційну систему в природі і в еволюційній біології.

Видам властиві загальні основні морфофізіологічні ознаки, вони здатні в природних умовах до вільного схрещування та обміну генетичною інформацією за участі статевого процесу. Вид – це складна динаміч­на система, яка виникає, підтримується і вдоскона­люється під контролем природного добору.

Висока стійкість біологічного виду до змін умов середовища визначає його роль як основної форми організації живої матерії.

Вид як жива система характеризується сукуп­ністю організмів, не тільки спільних у своїй якості, але і різних за індивідуальними особливостями. Спадкова інформація визначає вид як живу цілісну систему, формує її як єдність різноманітностей, єдність організмів, індивідуальні властивості яких не завжди співпадають. Одні з них більш адапто­вані (пристосовані), інші - менше. На рівні виду ви­никає внутрішньовидова конкуренція, що призводить до природного добору. На видовому рівні життя зба­гачується такими властивостями, як самовідтво­рення в різних модифікаціях.

Вид має складну внутрішню популяційну струк­туру, яка забезпечує пристосування до оптималь­ного використання різноманітних умов у межах видового ареалу. Високий ступінь пристосування і при­стосованості виду забезпечується мутаційною, комбінативною і модифікаційною мінливістю. На підґрунті комбінативної мінливості формуються по­пуляційна структура і поліморфізм.

Вид – це не тільки група організмів, що вільно схрещуються одні з одними, а система генотипів, які формують певну сукупність екологічних ніш.

Вид складається з менших угруповань особин – популяцій, які мешкають на невеликих ділянках у межах ареалу даного виду. Всередині популяцій відбувається панміксія. Види ізольовані в репродук­тивному відношенні від всіх інших таких груп.

Біологічні види зберігають індивідуальність зав­дяки механізму репродуктивної ізоляції, яка запобі­гає або різко знижує обмін генами між ними. Різні види не мають можливості обмінюватися генами і тому еволюціонують незалежно.

Репродуктивна ізоляція між видами підтримуєть­ся за участі біологічних перешкод - репродуктив­них (презиготичних і постзиготичних) ізолюючих механізмів.

Вид, на відміну від молекул клітин, клітини в ціло­му, одноклітинних організмів або особин, вступає у взаємозв’язки не тільки з біотичним середовищем, але й з абіотичним (неживим) і антропогенним ото­ченням.

Характеристики популяції

• морфологічні

• екологічні

• генетичні

• генофонд (алелофонд) популяції

Морфофізіологічна характеристика попу­ляцій. Популяції одного виду характеризуються спільними морфологічними та фізіологічними озна­ками й одночасно відрізняються між собою стати­стично – частотою зустрічальності певних ознак. Для порівняльної характеристики вибирають не будь-які, а дискретні, якісні ознаки, зумовлені аль­тернативними алелями гена. Ці ознаки називають фенами, або маркерами генотипного складу по­пуляцій, їх легко кількісно обліковувати. Прикладом може бути чорне і червоне забарвлення надкрил двокрапкового сонечка (Adalia bipunctata).

Екологічні характеристики популяцій. Еко­логічно популяції характеризуються величиною (ареалом, чисельністю), віковим і статевим скла­дом, динамікою. Розміри популяційних ареалів значною мірою залежать від ступеня рухливості осо­бин - радіуса індивідуальної активності. Якщо та­кий радіус невеликий, розміри популяційного ареалу також малі. Популяції наземного слимака (Сереа nemoralis) розміщуються на території одного парку чи галявини, а популяції деяких птахів (качки) зай­мають простір у мільйони квадратних кілометрів. У рослин радіус індивідуальної активності визна­чається відстанню, на яку може поширитися пилок, насіння або вегетативні частини, які дають поча­ток новій рослині. Ареал популяції може бути трофіч­ним (для живлення) і репродуктивним (для розмно­ження). У більшості випадків вони не співпадають. Репродуктивний ареал відповідає ділянкам більш компактного заселення і займає порівняно невели­ку територію. Кожна популяція має певну чи­сельність (кількість особин у популяції), середнє значення якої є її якісною характеристикою. У по­пуляції наземного слимака може бути до тисячі осо­бин, а в популяціях комах або дрібних рослин на відкритих просторах – сотні тисяч і мільйони осо­бин. З чисельністю популяцій прямо зв’язана "цінність" кожної особини для еволюції. У популяції, яка складається з мільйонів особин (рис. 2.7), із загибеллю однієї або навіть тисяч з них генетичний склад популяції помітно не збідниться. Навпаки, в нечисленних популяціях загибель кожної особини може вплинути значною мірою на еволюційну долю всієї популяції. Існують мінімальні значення чисель­ності. Скорочення чисельності нижче цього мініму­му веде до вимирання популяції впродовж кількох поколінь. Віковий склад популяції визначається тривалістю життя особин, віком досягнення ними статевої зрілості, інтенсивністю розмноження. По­пуляції дрібних ссавців з невеликою тривалістю жит­тя складаються переважно з молодих статевонезрі­лих особин. Такі популяції характеризуються знач­ними коливаннями чисельності. У популяціях тва­рин з великою тривалістю життя число статевозрі­лих особин завжди переважає число статевонезрі­лих. Коливання чисельності особин у таких популя­ціях незначні. Статевий склад популяції зумов­лений еволюційно закріпленими механізмами фор­мування співвідношення статей: первинного (на момент зачаття), вторинного (на момент народжен­ня) і третинного (у дорослому стані). Вторинне і тре­тинне співвідношення статей у різних видів коливається у значних межах. У людини при народженні співвідношення чоловічої і жіночої статей складає відповідно 106:100. У репродуктивний період (18 років) це співвідношення вирівнюється, у 50 років на 100 жінок припадає 85 чоловіків, у 80 років – 50 чоловіків. Динамікою популяції називають коливання величи­ни популяції (ареалу, чисельності особин, вікового і статевого складу).

 

Рис. 2.7 Колонія кажанів (Nyctalus noctula).

Генетична характеристика популяцій. Ге­нетично кожна популяція характеризується певним генофондом (сукупність усіх генів популяції). Носі­ями генів є особини популяції. Сукупність генів однієї особини називається генотипом. Гени існують у різних формах (алелях). У генотипі особини пред­ставлені тільки два алелі даного гена, і в рівних співвідношеннях (0,5А:0,5а), у генофонді популяції можуть бути всі алелі даного гена і ці алелі зустрі­чаються в різних співвідношеннях, з різною часто­тою (наприклад, 0,3А:0,7а). Генетична структура популяції характеризується якісним складом генів і певними частотами алелів і генотипів. Частотою алеля генотипу називається відносне число особин в популяції з даним геном, генотипом. Частоти ви­ражають у відсотках або, що найчастіше, десятко­вими дробами.

Генофонди природних популяцій характеризують­ся генетичною гетерогенністю, генетичною єдністю і динамічною рівновагою частот апелів і генотипів. Генетична гетерогенність (спадкова різноманітність, генетичний поліморфізм) зумовлена наявністю в генофонді популяції одночасно різних алелів окре­мих генів. Вона створюється мутаційним процесом (мутаційна мінливість), процесом рекомбінацій (комбінативна мінливість), а також вноситься в популя­цію міграціями з інших популяцій, але і в цьому ви­падку зумовлена вищевказаними процесами. Пер­винним є мутаційний процес. Тільки він створює нові алелі. Але основна частина генетичної мінливості представлена комбінативною мінливістю (рекомбінаціями), яка створюється кросинговером і незалеж­ним розходженням негомологічних хромосом у мейо­зі, випадковим поєднанням гамет при заплідненні. Комбінативна мінливість – невичерпне джерело спадкових змін. Розрахунки показують, що при схре­щуванні організмів, які відрізняються у загальному за 1000 локусів, кожний з яких представлений 10 але­лями, число можливих генотипів у потомстві буде складати 10¹⁰⁰⁰, що перевищує число електронів у Всесвіті. Мутаційний процес і генетична комбінато­рика створюють таку різноманітність, що в популяції, яка розмножується статевим шляхом, не існує двох абсолютно ідентичних особин. Еволюційне значення генетичної гетерогенності полягає у тому, що мутації і рекомбінації є матеріалом для природного добору. У разі їх відсутності, як це має місце у генетично однорідних популяціях (чисті лінії), природний добір неефективний. Незважаючи на гетерогенність осо­бин (генотипів), популяція являє собою єдину гене­тичну систему, цілісність якої забезпечується до­статнім рівнем внутрішньопопуляційної панміксії.

Генофонд (алелофонд) популяції. Природним популяціям властива генетична гетерогенність. Зав­дяки цьому популяції набувають необхідної пластич­ності щодо гетерогенного, мінливого середовища існування. Генетична гетерогенність популяції доз­воляє виду використовувати як нові спадкові зміни, що виникли за життя одного покоління, так і ознаки, набуті в попередніх поколіннях.

Генофонд популяції – це різноманітність елемен­тарних спадкових ознак у межах сукупності особин, які складають популяцію. Генофонд – це сукупність алелів, які містить певна вибірка індивідів. Тому термін генофонд тотожний терміну алелофонд. Ге­нофонд локальної популяції містить, крім мономорфних, різні поліморфні гени. Популяція може набувати нового алеля внаслідок мутації, яка виникла в окре­мої особини, або в результаті міграції носія цього алеля з іншої популяції. Такий процес отримав назву потік генів. Він здійснюється шляхом розселення, переміщення в просторі окремих особин, їхніх спор, пилку (гамет) або окремих органів (насіння тощо).

Мутаційний процес і потік генів створюють у популяції мінливість за окремими генами.

Кожна популяція характеризується специфічним генофондом з властивим тільки їй співвідношенням частот різних алелів та з різним характером мінливості.

Завдяки дії природного добору популяції набува­ють оптимальної пристосованості до умов існуван­ня та стійкості до зміни цих умов. Це забезпечується широтою норми реакції генотипів і генетичною ге­терогенністю популяцій.

Облік генофонду популяції завжди залишається неповним, що зумовлено недосконалістю методик, обмеженістю можливостей вивчення всіх особин популяції тощо.

На підґрунті комбінативної мінливості виникає адаптивний поліморфізм природних популяцій. Кон­цепція генофонду ширша, ніж концепція