Сучасна теорія біологічної еволюції

• синтез дарвінізму і популяційної генетики

Еволюція органічного світу (біологічна, органіч­на еволюція) – процес історичного розвитку живої природи. Термін "еволюція" (лат. evolutio – розгор­тання) вперше ввів у науку швейцарський натураліст Шарль Бонне (1762) для характеристики ембріо­нального розвитку, який тоді трактували як розгор­тання, збільшення в розмірах мініатюрних орга­нізмів, ніби вже сформованих у статевих клітинах (преформізм). Більше як 100 років цей термін вжи­вається у значенні "історичний розвиток". Причини й основні закономірності історичного розвитку жи­вого пояснює теорія еволюції, яка є визначним уза­гальненням біологічної науки, її теоретичним фун­даментом.

Одним з основних положень еволюційної теорії є положення про те, що складні організми утворили­ся від простих форм, які існували раніше, шляхом поступових змін пристосувального характеру і нагромадження в ряду поколінь. Цей процес супро­воджувався зміною генетичного складу популяцій, виробленням адаптацій, виникненням одних і вими­ранням інших видів, перетвореннями біогеоценозів і біосфери. На певному етапі біологічної еволюції створилися передумови для появи біосоціальної істо­ти – людини. Еволюція в загальному – процес по­ступовий, прогресивний, пристосувальний і незворотний. Результати еволюції – величезна різно­манітність видів, пристосованість їх до середови­ща існування і складність будови багатьох з них.

Еволюція відбувалася з часу виникнення життя на Землі понад 3,5 млрд. років тому до наших днів у тісній єдності з неживою природою. Доказами еволюції, що була в минулому, є викопні рештки орга­нізмів. Еволюція має місце і в наш час, а темпи її не тільки не сповільнилися, а навіть прискорилися в результаті збільшення антропогенного тиску на при­родні системи. Свідченням цього є зникнення бага­тьох видів рослин і тварин, наявність зникаючих і рідкісних видів, занесених до Червоної книги, виник­нення штамів мікроорганізмів, резистентних до антибіотиків, популяцій комах-переносників збудників захворювань і комах-шкідників, на яких діють інсектициди, раніше для них смертельні результати штучного добору і генної інженерії.

У природознавстві додарвінівського періоду заснував метафізичний світогляд, основу якого складала уява про абсолютну незмінність природи. Надходження всього існуючого наука пояснювала з позицій креаціонізму - вчення про акт творіння. Види вважалися абсолютно незмінними, встановленими раз і назавжди, не спорідненими між собою. Карл Лінней (1707-1778), визнаючи реальність видів, писав: "Species tot numeramus, quot diversae formaе in principio createa sunt" (ми налічуємо стільки видів; скільки різних форм було створено спочатку). Органічну доцільність вважали одвічною властивістю організмів, що доводила мудрість Творця, який діяв з наперед визначеною метою.

У боротьбі з метафізичним світоглядом і креаціонізмом у XVIII ст. сформувався трансформізм учення про змінюваність видів і перетворення (трансформацію) одних форм в інші. Трансформізм був прогресивним ученням, мав матеріалістичну спрямованість, але не піднявся до розуміння роз­витку природи як історичного процесу і розглядаєть­ся як попередник еволюційних теорій, еволюціоніз­му – вчення про історичний розвиток природи.

 

Рис. 2.1 Жан Батіст Ламарк (Jean Baptiste Lamarck) (1744-1829).

 

Рис. 2.2 Чарльз Дарвін (Charles R. Darwin) (1809-1882).

 

 

Першу цілісну еволюційну теорію розробив фран­цузький учений Жан Батіст Ламарк (1744-1829) (рис. 2.1). її основні положення викладені у праці "Філософія зоології" (1809). Факт еволюції Ламарк підтверджував мінливістю видів. У природі, за Ламарком, існує зростаюча складність організації – "істинний порядок речей" (принцип градації). Роз­виток природи відбувається від простого до склад­ного, від нижчих ступенів організації до вищих. Ос­новним фактором еволюції Ламарк вважав внут­рішню силу – властиве всьому живому внутрішнє прагнення до вдосконалення, яке визначає прогре­сивний розвиток природи і не залежить від умов середовища. Дане пояснення причини еволюції по­казує ідеалістичність світогляду Ламарка, воно не витримує наукової перевірки і є помилковим. Дру­гим, але менш важливим, фактором є вплив різно­манітних зовнішніх умов, які порушують правильну градацію у межах кожної сходинки організації. Ла­марк вважав, що ознаки, набуті в результаті прямо­го, безпосереднього впливу зовнішніх умов, внаслі­док вправ або невправ органів, успадковуються. Наукова перевірка цього положення показала, що набуті ознаки (модифікації) не пов’язані зі зміною генотипу і не успадковуються через статеві кліти­ни. Органічну доцільність Ламарк розглядав як од­вічну властивість організмів адекватно відповідати на зміни середовища лише корисними, пристосу­вальними змінами, що теж було помилковим. Ево­люційна теорія Ламарка не була визнана сучасни­ками, але вона стала підґрунтям для наступного роз­витку еволюціонізму. Ч. Дарвін назвав Ж. Б. Ла­марка одним із своїх попередників.

Наукову теорію еволюції обгрунтував англійсь­кий вчений Дарвін (1809-1882) (рис. 2.2). її положення викладені у праці"Походження видів шля­хом природного добору або виживання обраних порід у боротьбі за життя" (1859). За життя Дарвіна вий­шло шість видань. У "Походженні видів" Дарвін не тільки навів численні і незаперечні докази еволюції, але й матеріалістично пояснив, як відбувається ево­люційний процес. В основі еволюції, за Дарвіном, лежить взаємодія таких природних явищ: мінли­вості, спадковості, боротьби за існування і при­родного добору. Природному добору належить роль вирішального фактора в еволюції (рис. 2.3).

Еволюційна теорія Дарвіна зробила переворот у біології, звільнивши її від панування метафізичних уявлень про природу, креаціонізму, телеології й тео­логії. Дарвін утвердив історичний метод у біології, що викликало перебудову всіх біологічних наук на еволюційній основі. Теорія Дарвіна вказала шлях до побудови природної системи органічного світу на ос­нові єдності походження груп організмів. Концепція природного добору витримала перевірку часом і стала складовою синтетичної теорії еволюції.

У першій чверті XX ст. виникла криза дарвініз­му, основною причиною якої було зародження гене­тики (1900) й та обставина, що засновники генети­ки (Гуго де Фріз, У Бетсон, В. Йогансен) не змогли правильно оцінити значення своїх відкриттів для еволюційної теорії. Виникли нові еволюційні теорії, які у сукупності називаються "генетичним антидарвінізмом". Голландський генетик Гуго де Фріз (1848-1935) – один з трьох учених, які перевідкрили у 1900 р. закони Менделя, – висту­пив з мутаційною теорією еволюції (1901-1903), за якою нові види утворюються стрибкоподібно шляхом виникнення мутацій, без провідної ролі природного добору й незалежно від зовнішньо­го середовища (аутогенез). Подібні тверджен­ня розвивав раніше російський ботанік С. І. Коржинський (1861-1900). Англійський учений У. Бетсон висунув гіпотезу "присутності-відсутності", за якою еволюція – це "розпаку­вання" початкового генокомплексу і його по­слідовне спрощення шляхом втрати домінант­них генів. Дж. Лотсі (1916) абсолютизував ево­люційну роль комбінативної мінливості й на цій основі запропонував теорію еволюції шляхом гібридизації (гібридогенез). Визнаючи незмін­ність генів і видів, він розглядав видоутворення як процес лише перекомбінування генів. При­родному добору, за мутаційною і гібридогенною теоріями, відводилася другорядна роль браку­вальника невдалих мутантів і гібридів. Синте­тична теорія еволюції пізніше зняла ці проти­річчя, встановивши: у виникненні нового виду беруть участь як мутаційний процес, так і при­родний добір у формі диференціального роз­множення; крім поступового дивергентного спо­собу видоутворення через диференціацію виду, існують форми миттєвого видоутворення шля­хом мутацій і гібридизації (утворення аутополіплоїдів і алополіплоїдів).

Серйозним виступом проти теорії природного добору була праця датського генетика В. Йо-гансена (1857-1927) "Про успадкування в по­пуляціях і чистих лініях" (1903). Йогансен у дослідах на квасолі встановив неефективність при­родного добору в чистих лініях (потомство самоза­пильної рослини). Цей висновок, здавалося б, свідчив проти основи еволюційної теорії Дарвіна – нагромаджувальної ролі природного добору. Так інтер­претував свої досліди Йогансен, і його аргументи на той час були переконливими. Пізніше з’ясува­лося, що учений не врахував дві обставини: а) мінливість у чистих лініях не спадкова, а модифі­каційна й зумовлена нормою реакції одного генотипу на різні умови зовнішнього середовища, а добір модифікацій не веде до зміни норми реакції; б) нові спадкові ознаки формуються на основі му­тацій, які можуть виникати в будь-якій популяції, серед того і в чистих лініях.

Виходом еволюційної теорії з кризи стало ство­рення синтетичної теорії еволюції на основі син­тезу дарвінізму, генетики та екології. Започаткував таке поєднання російський учений С. С. Четвериков (1880-1959) своєю працею "Про деякі моменти еволюційного процесу з погляду сучасної генетики" (1926). Виходячи із закону Харді - Вайнберга (1908), він показав: у природних популяціях відбувається му­таційний процес; природні популяції насичені реце­сивними мутаціями у гетерозиготному стані. Цими дослідженнями С. С. Четвериков заклав генетичний фундамент еволюційної теорії і став засновником по­пуляційної генетики – розділу генетики, який вивчає закономірності спадковості і мінливості на рівні по­пуляцій (від грец. populus – населення, народ).

 

Рис. 2.3 Порівняльна характеристика еволюційних гіпотез Ламарка і Дарвіна: а - теорія Ламарка; б - теорія Дарвіна.

 

У створенні синтетичної теорії еволюції брали участь учені з різних країн. Англійський генетик Р. А. Фішер (1930) і американець С. Райт (1931) встановили, що частоту генів у малих популяціях можуть змінювати випадкові процеси (дрейф генів). Такого висновку незалежно і майже одночасно у 1931-1932 pp. дійшли російські вчені М. П. Дубінін і Д. Д. Ромашов, які назвали це явище генетико-автоматичними процесами. М. В. Тимофєєв-Ресовський (1900-1981) ввів у науку поняття про еле­ментарне еволюційне явище й елементарний ево­люційний матеріал (мутації). Американський гене­тик - уродженець України (м. Немирів Вінницької області) – Ф. Г. Добжанський (1900-1975) встано­вив роль міграції та ізоляції в еволюційному процесі.

Рис. 2.4 Микола Іванович Вавілов (1887-1943).

 

Російський і український учений І. І. Шмальгаузен (1884-1963) описав форми природного добору і бо­ротьби за існування; дослідив співвідношення між онтогенезом і філогенезом, основні напрями еволю­ційного процесу. Важливе значення мали праці М. І. Ва­вілова (1887-1943) (рис. 2.4) про центри походжен­ня культурних рослин та його погляди на політипову структуру виду. Завдяки працям цих та інших уче­них було створене вчення про мікроеволюцію, яке складає основу синтетичної теорії еволюції. За­ключний етап синтезу настав у 1940-1942 pp., коли були опубліковані колективна монографія "Нова си­стематика" (1940) і книга англійського еволюціоні­ста Дж. Гекслі "Еволюція. Сучасний синтез" (1942). Від назви книги Гекслі і бере початок термін "син­тетична" теорія еволюції.

Значення синтетичної теорії еволюції полягає у заміні типологічного мислення, за яким елементар­ною одиницею еволюції вважалася особина (індивідуум), на популяційне, що ґрунтується на визнанні популяції як елементарної одиниці еволюції. Синте­тична теорія еволюції показала неспроможність по­передніх еволюційних теорій пояснити еволюційний процес дією лише одного еволюційного фактора. За цією теорією, еволюція є результатом взаємодії всіх елементарних еволюційних чинників при інтегруючій і спрямовуючій ролі природного добору.

Синтетична теорія еволюції сформувалася на початку 40-х років XX ст. Від того часу біологія перейшла на молекулярний рівень генетичних до­сліджень. Це стало можливим у зв‘язку з викорис­танням нових об’єктів – мікроорганізмів. Шві об’єк­ти мали ту перевагу, що давали величезні популяції, надзвичайно швидко розмножувалися, мали простий генетичний апарат з однієї молекули ДНК, а їх му­танти були чіткими і добре піддавалися селекції. Синтез еволюціонізму з молекулярною генетикою призвів у 70-х роках до виникнення нового напрямку – молекулярної еволюції. З’явилася можливість аналізу нуклеїнових кислот і білків у філогенетично І різних групах організмів. У першому випадку використовується метод молекулярної гібридизації. Чим ближчі філогенетично види, тим успішніше гібридизуються їх ДНК.

Сучасний стан розвитку теорії еволюції харак­теризується появою ряду теорій "недарвінової" еволюції. їх прихильники захищають положення про виникнення адаптацій стрибкоподібно (сальтаційно), про виникнення вищих таксонів в наслідок макромутацій, про вибухи мінливості, індуковані транспозонами. Серед нових теорій можна назвати моле­кулярний варіант нейтралістської теорії еволюції (М. Кімура, 1968; Дж.Кінг, 1969), яка ґрунтується на припущенні селективної нейтральності багатьох мутацій. Як відомо, генетичний код є надлишковим. Синтез більшості амінокислот кодується не одним, а кількома триплетами. За цих умов зміни в одному з триплетів не позначаться на результатах синтезу. Таких нейтральних мутацій нараховується не мен­ше 30 % від виниклих на молекулярному рівні. Вони не контролюються природним добором, оскільки фенотипно не проявляються. Мутації у "пасивній" частині білка-фермента менш небезпечні або зовсім не позначаються на його функціональній ак­тивності, а мутації в "активній" частині часто при­зводять до летальних наслідків. Тому функціонально менш важливі молекули або частини молекул ево­люціонують швидше, ніж більш важливі. Цей факт встановлений для багатьох білків, але особливо точно – для гемоглобіну, в якому швидкість ево­люції пасивної частини молекули приблизно в 10 ра­зів вища, ніж активної. Багато ознак не мають адап­тивного значення. Це відноситься і до молекуляр­ного рівня будови. Молекулярна еволюція не співпа­дає з біологічною. Нейтральні мутації розглядаються як вихідний матеріал для еволюції, атому теорія ней­тральності не суперечить теорії Дарвіна про природ­ний добір як рушійну силу еволюції. Створення нейтралістської теорії молекулярної еволюції, відкрит­тя транспозонів, непостійності геному, горизонталь­ного перенесення генів у прокаріотів означає не­обхідність нового теоретичного синтезу.