Электрофизиологические корреляты речевых процессов

Новый этап в изучении психофизиологии речевых процессов связан с развитием электрофизиологических методов, в первую очередь регистрацией активности отдельных нейронов, вызванных потенциалов и суммарной биоэлектрической активности.

Нейронные корреляты восприятия слов. Уникальные исследования импульсной активности нейронов человека при восприятии различных акустических стимулов: речевых и неречевых были проведены Н.П. Бехтеревой и ее сотрудниками (1985). При этом были выявлены некоторые общие принципы акустического кодирования слова в структурах мозга, показано, что импульсная активность нейронных популяций, а также нейродинамические перестройки в различных звеньях системы восприятия закономерно связаны с акустическими характеристиками речевого стимула. В импульсной активности различных структур мозга выделены нейрофизиологические корреляты фонетического кодирования: при восприятии и воспроизведении как гласных, так и согласных фонем пространственно-временная организация нейронных ансамблей имеет специфический и устойчивый характер. Причем устойчивость во времени наиболее выражена в кодировании гласных фонем и характерна для периода приблизительно 200 мс.
Показано также, что принцип фонемного кодирования преобладает при обучении и вербализации ответа, наряду с этим возможны варианты и более компактного "блокового" кодирования слогов и слов. Эта форма как более экономичная представляет еще один уровень кодирования и служит своеобразным мостом при семантическом объединении слов, различных по своим акустическим характеристикам. В задачах на смысловое обобщение и лингвистических тестах, содержащих как слова родного языка, так и неизвестные испытуемому слова иностранного языка, выявлены факты, позволяющие судить о нейрофизиологических особенностях смыслового кодирования. Смысловые особенности находят свое отражение в различиях нейродинамики импульсных потоков для разных зон мозга, которые меняются в зависимости от степени известности слова и его отношения к общему смысловому полю. Оказалось, что придание смыслового значения ранее неизвестному слову меняет нейрофизиологические показатели, а для слов общего семантического поля могут быть выделены общие нейрофизиологические признаки.

Исследование мозговой организации речи с помощью анализа импульсной активности нейронов (А) и ПЭТ (Б) (по Н.П. Бехтеревой). А. Перистимульные гистограммы импульсной активности нейронных популяций 46-го поля: 1 - грамматически корректная фраза; 2 - грамматически некорректная фраза; 3 - грамматически корректная квазифраза; 4 - грамматически некорректный словоподобный набор букв. Б. Схема локализации значимых корковых активаций при сравнении восприятия текста со счетом определенной буквы в грамматически некорректном словоподобном наборе букв.

С помощью различных психофизиологических и нейрофизиологических методов осуществлялся поиск "эталона" слова, т.е. определенного паттерна взаимодействия импульсной активности между различными зонами коры головного мозга, который характеризует восприятие того или иного слова. Такие эталоны (паттерны) были найдены, но для них характерна значительная межиндивидуальная изменчивость, которая, возможно, определяется индивидуальными особенностями в смысловом кодировании слов. Применение ЭВМ позволило выявить развернутые и компрессированные (свернутые) формы аналогов "эталонов" слов в импульсной активности нейронных популяций. Было показано, что при анализе акустических, семантических и моторных характеристик воспринимаемых и воспроизводимых слов имеет место специализации разных зон мозга для различных речевых операций (Бехтерева и др. 1985).

Пространственная синхронизация биопотенциалов. Нейрофизиологическое обеспечение речевых функций изучалось и на уровне макро-потенциалов мозга, в частности, с помощью метода пространственной синхронизации. Пространственная синхронизация отдельных участков мозга рассматривается как нейрофизиологическая основа системных взаимодействий, обеспечивающих речевую деятельность. Этот метод позволяет оценить динамику вовлечения различных зон коры в речевой процесс. Так, например, наиболее ранние периоды восприятия и узнавания слова связаны с перемещением зон активации: сначала наиболее активированы лобные, центральные и височные зоны левого полушария, а также заднетеменные и центральные области правого. Затем фокус активации перемещается в затылочные области, сохраняясь при этом в правых заднетеменных и передневисочных областях. Процесс обработки слова в основном связан с активацией левых височных и частично правых височных зон коры. Подготовка к артикуляции и произнесение слова про себя сопровождается повышенной активацией переднецентральных областей, имеющих, по-видимому, решающее значение в обеспечении артикуляционного процесса.

Вызванные потенциалы. Дополнительные возможности для изучения мозговых механизмов речи открывает метод регистрации вызванных или событийно-связанных потенциалов. Например, при использовании в качестве зрительных стимулов эмоционально значимых и нейтральных слов выявлены некоторые общие закономерности анализа вербальных раздражителей. Так, при сравнении временных параметров позднего компонента Р300 на словесные стимулы было установлено, что скорость обработки информации в правом полушарии выше, чем в левом. Предполагается, что сначала в правом полушарии осуществляется зрительно-пространственный, досемантический анализ словесных раздражителей, т.е. образно говоря, прочитываются буквы без их понимания (см. п. 8.4). Передача результатов в левое "речевое" полушарие представляет следующий этап в процессе восприятия словесных раздражителей — осмысление прочитанного. Таким образом, механизм более быстрой обработки информации в правом полушарии по сравнению с левым обеспечивает последовательность и согласованность во времени этапов переработки словесной информации, которая начинается в правом полушарии с анализа физических признаков отдельных букв и затем продолжается в левом, где осуществляется семантический анализ слова.
Волновая форма ВП существенно меняется в зависимости от смыслового значения слова. Так было установлено, что при восприятии одних и тех же слов, получающих разную интерпретацию в зависимости от контекста (например, при сравнении слова "огонь" в выражениях: "сидеть у огня" или "приготовились, огонь"), конфигурация ВП оказывается разной, причем в левом полушарии эти различия выражены значительно больше.
Особое место в ряду информационных колебаний занимает отрицательный компонент N 400, или N 4, который, начинаясь после 250 мс, достигает максимума в 400 мс. Функционально этот компонент рассматривается как показатель принятия лексического решения. При использовании в качестве стимулов предложений, в которых последнее слово рождало семантическое несоответствие или логическое нарушение, это негативное колебание было тем больше, чем больше была степень рассогласования. Очевидно, волна N4 отражает прерывание обработки предложения в результате его неправильного завершения и попытку заново пересмотреть информацию.

Событийно-связанные потенциалы на слова, завершающие предложения (по M.Kutas & S.Hillyard, 1980). Представлены три варианта ответов на слово, завершающее предложение: 1) соответствующее cмыслу предложения (он намазал хлеб маслом) (______ - сплошная линия) 2) несоответствующее cмыслу предложения (он намазал хлеб носками) (...... - точечная линия) 3) имеющее тот же смысл, что и в первом случае, но иную форму написания (он намазал хлеб МАСЛОМ) (- - - - - пунктирная линия)

Это, однако, не единственная лингвистическая задача в электрофизиологических исследованиях, где был выявлен негативный информационный компонент N4. Подобный компонент был зафиксирован в задачах, когда надо было дифференцировать семантические классы, наборы слов или решать, относится ли данное слово к определенной семантической категории. Называние слов и картинок, принятие лексического решения, лексические суждения - все эти задачи сопровождаются появлением хорошо выраженного негативного колебания с латентным периодом приблизительно 400 мс. Есть также данные о том, что этот компонент регистрируется и в тех случаях, когда требуется оценить степень соответствия или рассогласования слов не только по семантическим, но и по физическим характеристикам. По-видимому, совокупность компонентов N4 отражает процессы анализа и оценки лингвистических стимулов в разных экспериментальных задачах.
Таким образом, с помощью электрофизиологических методов установлен ряд общих закономерностей пространственно-временной организации нейронных ансамблей и динамики биоэлектрической активности, сопровождающих восприятие, обработку и воспроизведение речевых сигналов у человека.

 

Словарь терминов

1. анализатор
2. Вернике центр
3. афазия
4. контрлатеральный
5. латерализация функций
6. ансамбль нейронов
   
   

Вопросы для самопроверки

1. Какие физиологические механизмы лежат в основе артикуляции?
2. Чем различаются функции центра Брока и центра Вернике?
3. Чем объясняется эффект правого уха?
4. Какой компонент вызванных потенциалов отражает семантическое рассогласование?
   
   

Список литературы

1. Бехтерева Н.П., Бундзен П.В., Гоголицын Ю.Л. Мозговые коды психической деятельности. Л.: Наука, 1977.
2. Блум Ф., Лайзерсон А., Хофстедтер Л. Мозг, разум и поведение. М.: Мир, 1988.
3. Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности. М.: МГУ, 1989.
4. Костандов Э.А. Функциональная асимметрия полушарий мозга и неосознаваемое восприятие. М.: Наука, 1983.
5. Лурия А.Р. Основные проблемы нейролингвистики. М.: МГУ, 1975.
6. Морозов В.П., Вартанян И.А., Галунов И.И. и др. Восприятие речи. Вопросы функциональной асимметрии мозга. Л.: Наука, 1988.
7. Спрингер С., Дейч Г. Левый мозг, правый мозг. М.: Мир, 1983.
8. Ушакова Т.Н. Функциональные структуры второй сигнальной системы. М.: Наука, 1979.
9. Физиология речи. Восприятие речи человеком. Л.: Наука, 1976.
10. Хризман Т.П., Еремеева В.П., Лоскутова Т.Д. Эмоции, речь и активность мозга ребенка. М.: Педагогика, 1991.
11. Чуприкова Н.И. Слово как фактор управления в высшей нервной деятельности человека. М.: Просвещение, 1967.