Тема 10. Психофизиология двигательной активности

• 10.1. Строение двигательной системы
• 10.2. Классификация движений
• 10.3. Функциональная организация произвольного движения
• 10.4. Электрофизиологические корреляты организации движения
• 10.5. Комплекс потенциалов мозга, связанных с движениями
• 10.6. Нейронная активность

Двигательная активность человека имеет очень широкий диапазон - от мышечных координаций, требуемых для грубой ручной работы или перемещения всего тела в пространстве, до тонких движений пальцев при операциях, которые выполняются под микроскопом. Обеспечение всех видов двигательной активности осуществляется на основе движения двух потоков информации. Один поток берет начало на периферии: в чувствительных элементах (рецепторах), которые находятся в мышцах, суставных сумках, сухожильных органах. Через задние рога спинного мозга эти сигналы поступают вверх по спинному мозгу и далее в разные отделы головного мозга.
Взятые в совокупности сигналы от перечисленных структур образуют особый вид чувствительности — проприорецепцию. Хотя в сознании человека эта информация не отражается, благодаря ей мозг в каждый текущий момент времени имеет полное представление о том, в каком состоянии находятся все его многочисленные мышцы и суставы. Эта информация формируют схему, или образ, тела. Не имея такого интегрального образования, человек не мог бы планировать и осуществлять ни одно движение. Схема тела — исходное основание для реализации любой двигательной программы. Ее планирование, построение и исполнение связано с деятельностью двигательной системы.
В двигательной системе основной поток информации направлен от двигательной зоны коры больших полушарий — главного центра произвольного управления движениями — к периферии, т.е. к мышцам и другими органам опорно-двигательного аппарата, которые и осуществляют движение.
Структуры, отвечающие за нервную регуляцию положения тела в пространстве и движений, находятся в разных отделах ЦНС — от спинного мозга до коры больших полушарий. В их расположении прослеживается четкая иерархия, отражающая постепенное совершенствование двигательных функций в процессе эволюции.

 

Строение двигательной системы

Существуют два основных вида двигательных функций: поддержание положения (позы) и собственно движение. В повседневной двигательной активности разделить их достаточно сложно. Движения без одновременного удержания позы столь же невозможны, как удержание позы без движения. (см. рис.)
Структуры, отвечающие за нервную регуляцию позы и движений, находятся в разных отделах ЦНС — от спинного мозга до коры больших полушарий. В их расположении прослеживается четкая иерархия, отражающая постепенное совершенствование двигательных функций в процессе эволюции.
Ниже представлен общий план организации двигательной системы (см. табл. 10.1).

Таблица 10.1

Структура	Функция, выполняемая изолированной структурой	Роль структуры в осуществлении движения
Подкорковые и корковые мотивационные зоны	Побуждение к действию	План
Ассоциативные зоны коры	Замысел действия	План
Базальные ганглии мозжечок	Схемы целенаправленных движений	Программа
Таламус Двигательная кора	(Приобретенные и врожденные)	Программа и ее выполнение
Ствол мозга	Регуляция позы	Выполнение
Спинномозговые нейроны	Моно- и полисинаптические рефлексы	Выполнение
Моторные единицы	Длина и напряжение мышц	Выполнение

Самый низший уровень в организации движения связан с двигательными системами спинного мозга. В спинном мозге между чувствительными нейронами и мотонейронами, которые прямо управляют мышцами, располагаются вставочные нейроны, образующие множество контактов с другими нервными клетками. От возбуждения вставочных нейронов зависит, будет ли то или иное движение облегчено или заторможено. Нейронные цепи, или рефлекторные дуги, лежащие в основе спинальных рефлексов, — это анатомические образования, обеспечивающие простейшие двигательные функции. Однако их деятельность в значительной степени зависит от регулирующих влияний выше расположенных центров.

Высшие двигательные центры находятся в головном мозге и обеспечивают построение и регуляцию движений. Двигательные акты, направленные на поддержание позы, и их координация с целенаправленными движениями осуществляется в основном структурами ствола мозга, в то же время сами целенаправленные движения требуют участия высших нервных центров. Побуждение к действию, связанное с возбуждением подкорковых мотивационных центров и ассоциативных зон коры, формирует программу действия. Образование этой программы осуществляется с участием базальных ганглиев и мозжечка, действующих на двигательную кору через ядра таламуса (см. Видео). Причем мозжечок играет первостепенную роль в регуляции позы и движений, а базальные ганглии представляют собой связующее звено между ассоциативными и двигательными областями коры больших полушарий.
Моторная, или двигательная, кора расположена непосредственно кпереди от центральной борозды. В этой зоне мышцы тела представлены топографически, т.е. каждой мышце соответствует свой участок области. Причем мышцы левой половины тела представлены в правом полушарии, и наоборот.
Двигательные пути, идущие от головного мозга к спинному, делятся на две системы: пирамидную и экстрапирамидную. Начинаясь в моторной и сенсомотрной зонах коры больших полушарий, большая часть волокон пирамидного тракта направляется прямо к эфферентным нейронам в передних рогах спинного мозга. Экстрапирамидный тракт, также идущий к передним рогам спинного мозга, передает им эфферентную импульсацию, обработанную в комплексе подкорковых структур (базальных ганглиях, таламусе, мозжечке).

 

Общий план организации двигательной системы (по Дж. Дуделу с соавт., 1985). Важнейшие двигательные структуры и их основные взаимосвязи указаны в левом столбце. Для простоты все чувствительные пути объединены вместе (кружок слева). В среднем столбце перечислены самые главные и твердо установленные функции, обнаруженные при раздельном изучении каждой из этих структур. В правом столбце указано, каким образом эти функции связаны с возникновением и выполнением движения. Следует обратить внимание на то, что базальные ганглии и мозжечок расположены на одном уровне, а двигательная кора участвует в превращении программы движения в его осуществление

Классификация движений

Все многообразие форм движения животных и человека основывается на физических законах перемещения тел в пространстве. При классификации движений необходимо учитывать конкретные целевые функции, которые должна выполнять двигательная система.

• В самом общем виде таких функций четыре:
• поддержание определенной позы;
• ориентация на источник внешнего сигнала для его наилучшего восприятия;
• перемещения тела в пространстве;
• манипулирование внешними вещами или другими телами.

Иерархия уровней мозгового управления движениями также находится в зависимости от требований к структуре движения. Установлено, что подкорковый уровень связан с набором врожденных или автоматизированных программ.

Автоматизированные и произвольные движения. Проблема разделения указанных категорий движения сложна. Во многих случаях грань между автоматизированным и произвольно контролируемым действием очень подвижна. Более того, суть обучения двигательным навыкам составляет переход от постоянно контролируемой цепочки более-менее осознанно разделяемых двигательных действий к автоматизированной слитной "кинетической мелодии", которая исполняется со значительно меньшими энергетическими затратами. В то же время достаточно небольшого изменения хотя бы одного из компонентов автоматизированного навыка, чтобы этот навык перестал быть полностью автоматизированным, и потребовалось вмешательство произвольной регуляции.
Для того чтобы избежать трудностей, возникающих при попытках разделить двигательные акты на "автоматические " и "волевые", английский невропатолог Х. Джексон в начале века предложил иерархическую классификацию всех двигательных актов (т.е. движений и их комплексов) от "полностью автоматических" до "совершенно произвольных". Эта классификация оказывается полезной и в настоящее время. Так, например, дыхание представляет собой в значительной степени автоматический комплекс движений грудной клетки и мышц плечевого пояса, сохраняющийся даже при самом глубоком сне и в состоянии наркоза, когда все остальные движения полностью подавлены. В случае, если при помощи тех же самых мышц осуществляется кашлевой рефлекс или движения туловища, то подобный двигательный акт "менее автоматичен", а при пении или речи эти мышцы участвуют уже в "совершенно неавтоматическом " движении. Из данного примера ясно также, что "более автоматические " движения связаны главным образом с врожденными центральными поведенческими программами, тогда как "менее автоматические" или "совершенно произвольные" движения появляются в процессе накопления жизненного опыта.

Ориентационные движения. Система движений такого типа связана с ориентацией тела в пространстве и с установкой органов чувств в положение, обеспечивающее наилучшее восприятие внешнего стимула. Примером первого может служить функция поддержания равновесия, второго — движения фиксации взора. Фиксация взора выполняется в основном глазодвигательной системой. Изображение неподвижного или движущегося предмета фиксируется в наиболее чувствительном поле сетчатки. Координация движения глаз и головы регулируется специальной системой рефлексов.

Управление позой. Поза тела определяется совокупностью значений углов, образуемых суставами тела человека в результате ориентации в поле тяготения. Механизм позы складывается из двух составляющих: фиксации определенных положений тела и конечностей и ориентации частей тела относительно внешних координат (поддержание равновесия). Исходная поза тела накладывает некоторые ограничения на последующее движение. К низшим механизмам управления позой относятся спинальные, шейные установочные и некоторые другие рефлексы, к высшим — механизмы формирования "схемы тела".
Термином "схема тела" обозначают систему обобщенной чувствительности собственного тела в покое и при движении, пространственных координат и взаимоотношений отдельных частей тела. Общую "карту" тела для каждого полушария мозга обычно представляют в виде "гомункулюса". Топографически распределенная по поверхности коры чувствительность всего тела составляет ту основу, из которой путем объединения формируются целостные функциональные блоки крупных отделов тела. Эти интегративные процессы завершаются у взрослого организма и представляют собой закодированное описание взаиморасположения частей тела, которые используются при выполнении автоматизированных стереотипных движений.
Базой этих процессов служит анатомически закрепленная "карта" тела, поэтому такие процессы составляют лишь основу статического образа тела. Для его формирования необходимо соотнести эту информацию с положением тела по отношению к силе земного притяжения и взаиморасположением функциональных блоков тела в системе трех пространственных плоскостей. Вестибулярная система воспринимает перемещение всего тела вперед-назад, вправо-влево, вверх-вниз, а соответствующая информация поступает в теменные зоны коры, где происходит ее объединение с информацией от скелетномышечного аппарата и кожи. Туда же поступает импульсация от внутренних органов, которая также участвует в создании на бессознательном уровне особого психофизиологического образования — статического образа тела.
Таким образом, статический образ тела представляет собой систему внутримозговых связей, основанную на врожденных механизмах и усовершенствованную и уточненную в онтогенезе. Выполняя ту или иную деятельность, человек меняет взаиморасположение частей тела, а обучаясь новым двигательным навыкам, он формирует новые пространственные модели тела, которые и составляют основу динамического образа тела. В отличие от статического динамический образ тела имеет значение лишь для данного конкретного момента времени и определенной ситуации, при изменении которой он сменяется новым. Динамический образ базируется на текущей импульсации от чувствительных элементов кожи, мышц, суставов и вестибулярного аппарата. Не исключено, что скорость и точность формирования динамического образа тела — фактор, определяющий способность человека быстро овладевать новыми двигательными навыками.
В мозге происходит постоянное взаимодействие того и другого образов тела, осуществляется сличение динамического образа с его статическим аналогом. В результате этого формируется субъективное ощущение позы, отражающее не только положение тела в данный момент времени, но и возможные его изменения в непосредственном будущем. Если согласование не достигнуто, то вступают в действие активные механизмы перестройки позы. Итак, для того чтобы сменить позу, необходимо сравнить закодированный в памяти статический образ тела с его конкретной вариацией — динамическим образом тела.

Управление локомоцией. Термин локомоция означает перемещение тела в пространстве из одного положения в другое, для чего необходима определенная затрата энергии. Развиваемые при этом усилия должны преодолеть, прежде всего, силу тяжести, сопротивление окружающей среды и силы инерции самого тела. На локомоцию влияют характер и рельеф местности. Во время локомоции организму необходимо постоянно поддерживать равновесие.
Типичные примеры локомоции - ходьба или бег, которые отличаются стереотипными движениями конечностей, причем для каждой формы локомоции характерны две фазы шага: фаза опоры и фаза переноса. Ходьба человека характеризуется походкой, т.е. присущими ему особенностями перемещения по поверхности. Походка оценивается по способу распределения по времени циклических движений конечностей, длительностью опорной фазы и последовательностью перемещения опорных конечностей.
В спинном мозге обнаружена цепь нейронов, выполняющая функции генератора шагания. Она ответственна за чередование периодов возбуждения и торможения различных мотонейронов и может работать в автоматическом режиме. Элементарной единицей такого центрального генератора является генератор для одной конечности. Не исключено, что у каждой мышцы, управляющей одним суставом, есть собственный генератор. Когда человек движется, такие генераторы работают в едином режиме, оказывая друг на друга возбуждающее влияние.
Как известно, спинной мозг находится под непрерывным контролем высших двигательных центров.

• По отношению к локомоции этот контроль преследует ряд целей:
• быстро запускает локомоцию, поддерживает постоянную скорость или изменяет ее, если требуется, а также прекращает ее в нужный момент времени;
• точно соразмеряет движение (и даже отдельный шаг) с условиями среды;
• обеспечивает достаточно гибкую позу, чтобы соответствовать различным условиям передвижения, таким, например, как ползание, плавание, бег по снегу, перенос груза и т.д.

Очень важную роль в этом контроле играет мозжечок, который обеспечивает коррекцию и точность постановки конечностей на основе сравнения информации о работе спинального генератора и реальных параметров движений. Предполагается, что мозжечок программирует каждый следующий шаг на основе информации о предыдущем. Другой важнейший уровень мозга, куда направляется информация о характере выполнения движения, это большие полушария с их таламическими ядрами, стриопаллидарной системой и соответствующими зонами коры головного мозга.

Обратная связь. Большое значение на этих уровнях контроля локомоции имеет обратная связь, т.е. информация о результатах выполняемого движения. Она поступает от двигательных аппаратов к соответствующим мозговым центрам. Многие движения постоянно корректируются, благодаря показаниям соответствующих сенсорных датчиков, расположенных в скелетных мышцах и передающих информацию в разные отделы мозга вплоть до коры. Движения, базирующиеся на врожденных координациях, в меньшей степени требуют обратной связи от локомоторного аппарата. Наряду с этим все новые формы движения, в основе которых лежит формирование новых координационных отношений, всецело зависят от обратной связи со стороны двигательного аппарата.
Очень важно, что сенсорные коррекции способны изменить характер движения по ходу его осуществления. Без этого механизма человек не имел бы возможности овладевать новыми локомоторными актами (и не только "локомоторными шедеврами", которые демонстрируют мастера спортивной гимнастики, но и более простыми — такими, например, как езда на велосипеде). Суть дела в том, что сенсорные коррекции служат для уточнения динамического образа тела, максимально приближая его к требованиям осуществления движения.
Итак, простые движения (например, скачкообразные движения глаз или быстрые движения конечностей) выполняются практически без проприоцептивной обратной связи по жесткой "запаянной" программе. Любое же сложное движение требует предварительного программирования. Для сложных движений очень важно сличение обратной афферентации с тем сенсорным образом движения, который формируется в составе программы. Эти влияния передаются к аппаратам программирования по каналам внутренней обратной связи, которая включает в себя все процессы перестроек двигательной программы в зависимости от внутрицентральных влияний.
Следует особо подчеркнуть, что с помощью обратной связи кора информируется не об отдельных параметрах движений, а о степени соответствия предварительно созданной двигательной программы тому наличному движению, которое достигается в каждый момент времени. Одним из важнейших каналов такой внутренней обратной связи и выступают медиальные лемниски.

• Манипуляторные движения — яркий пример произвольных движений, которые обусловлены мотивацией. Эти движения локальны и решают следующие задачи:
• выбор ведущего мышечного звена;
• компенсация внешней нагрузки;
• настройка позы;
• соотнесение координат цели и положения собственного тела.

Отличительной чертой манипуляторных движений является их зависимость от центральной программы, поэтому ведущая роль в из осуществлении играют фронтальная кора, базальные ганглии и мозжечок. Ведущая роль в программировании быстрых манипуляторных движений принадлежит мозжечковой системе, а в программировании медленных — базальным ганглиям.

Иерархия форм двигательной активности (по Н.А. Бернштейну). Наиболее полно проблема иерархической организации движений человека в контексте активного приспособительного поведения была поставлена и разработана в трудах выдающегося отечественного физиолога Н.А. Бернштейна. Он разработал теорию уровней построения движений. Причем под уровнями он понимал морфологические отделы нервной системы: спинной и продолговатый мозг, подкорковые центры и кору больших полушарий. Каждому уровню соответствует свой тип движений. Всего Н.А. Бернштейн выделил пять уровней: А, В, С, Д, Е.
1. Уровень А — эволюционно наиболее древний и созревающий раньше других руброспинальный уровень. У человека он не имеет самостоятельного значения, но он определяет мышечный тонус и участвует в обеспечении любых движений совместно с другими уровнями. Есть некоторые формы двигательной активности, которые осуществляются только за счет данного уровня (к их числу относятся непроизвольные примитивные движения, например, дрожание пальцев, стук зубов от холода). Этот уровень начинает функционировать с первых недель жизни новорожденного.
2. Уровень В — таламопалидарный уровень, обеспечивает переработку сигналов от мышечно-суставных рецепторов, которые сообщают о взаимном расположении частей тела. Этот уровень принимает участие в организации движений более сложного типа, которые, однако, не требуют учета особенностей внешнего пространства. Это могут быть произвольные движения лица и тела — мимика и пантомимика, вольная гимнастика и др. Этот уровень начинает функционировать уже во втором полугодии жизни ребенка.
3. Уровень С — определяется как уровень пространственного поля или пирамидно-стриальный уровень. На этот уровень поступает информация о состоянии внешней среды от экстерорецепторных анализаторов. Поэтому этот уровень отвечает за построение движений, приспособленных к пространственным свойствам объектов — к их форме, положению, весу и другим особенностям. Среди них все виды локомоции (перемещения), тонкая моторика рук и другие. Это уровень, в обеспечении которого наряду с подкорковыми структурами принимает участие кора. Поэтому его созревание, начинаясь очень рано — на первом году жизни, продолжается на протяжении всего детства и даже юности.
4. Уровень Д — уровень предметных действий. Он функционирует при обязательном участии коры (теменных и премоторных зон) и обеспечивает организацию действий с предметами. Это специфически человеческий уровень организации двигательной активности, поскольку к нему относятся все виды орудийных действий и манипуляторных движений. Характерная особенность движений этого уровня состоит в том, что они не только учитывают пространственные особенности, но и согласуются с логикой использования предмета. Это уже не только движения, но и в значительно большей степени действия, потому что используемые здесь моторные программы складываются из гибких взаимозаменяемых звеньев. Поскольку этот уровень обеспечивается согласованной активностью разных зон коры, его функциональные возможности будут определяться динамикой созревания как самих зон, так и возрастными особенностями межзонального взаимодействия.
5. Уровень Е — высший уровень организации движений, обеспечивает интеллектуализированные двигательные акты: работу артикуляционного аппарата в звучащей речи, движения руки при письме, а также движения символической или кодированной речи (язык жестов глухонемых, азбука Морзе). Нейрофизиологические механизмы этого уровня обеспечиваются высшими интегративными возможностями коры больших полушарий, поэтому созревание коры, как и в предыдущем случае, имеет решающее значение для его функционирования.