Цитоплазма Мембрана митохондрий Матрикс

O O

║ ║

R - C - SKoA HO - Карнитин HO - Карнитин R - C - SKoA

O O

║ ║

KoASH R - C - O - Карнитин R - C - O - Карнитин KoASH

 

 

Рис. 16. Схема участия карнитина в транспорте ацил-КоА

 

2 стадия. β-окисление жирных кислот. Протекает в матриксе митохондрий.

O

║

R - CH₂ - CH₂ - C ~ SKoA ацил-КоА

ФАД ацил-КоА-дегидрогеназа

ФАДН₂

 

O

║

R - CH = CH - C ~ SKoA еноил-КоА

 

Н₂О еноил-КоА-гидратаза

 

O

║

R - CH - CH₂ - C ~ SKoA β-гидроксиацил-КоА

│

OH НАД⁺ β-гидроксиацил-КоА-дегидрогеназа

НАДН · Н⁺

 

 

O

║

R - C - CH₂ - C ~ SKoA β-кетоацил-КоА

║

O КоА SH тиолаза

 

 

O O

║ ║

H₃C - C ~ SKoA R - C ~ SKoA (n -2)

 

Рис. 17. Схема β-окисления жирных кислот в митохондриях

 

Таким образом, жирная кислота с четным числом атомов углерода в ходе β-окисления распадается на ацетил-КоА. При этом в каждом цикле образуются восстановленные формы коферментов - ФАДН₂ и НАДН·Н⁺, которые вступают в цепь переноса электронов и дают 2 и 3 молекулы АТФ соответственно.

3 стадия. Цикл трикарбоновых кислот. В ходе данного метаболического пути происходит окончательное окисление молекулы ацетил-КоА до СО₂ и Н₂О с образованием 12 молекул АТФ.

Особенности окисления ненасыщенных жирных кислот

 

1. При необходимости, по месту двойной связи, действует специальный фермент (∆-3,4- цис, ∆-2,3- транс -еноил-КоА-изомераза), который переводит заместители относительно двойной связи из положения цис в положение транс.

2. Окисление ненасыщенных жирных кислот идет быстрее, чем насыщенных. Это происходит за счет того, что не требуется первая реакция (ацил-КоА-дегидрогеназная) β-окисления по месту двойной связи.

3. Если по месту двойной связи не происходит первая реакция β-окисления, следовательно не образуется молекула ФАДН₂, а значит не образуется 2 молекулы АТФ. Поэтому при расчете энергии, образующейся при окислении ненасыщенных жирных кислот на каждую двойную связь необходимо вычесть 2 АТФ.

Окисление глицерина

Обмен глицерина тесно связан с гликолизом. В первой реакции глицерин активируется глицеролкиназой. В дальнейшем активированный глицерин - глицерол-3-фосфат включается в процесс гликолиза. Ниже представлена схема включения глицерина в обмен веществ для получения энергии:

 

H O

H₂C - OH H₂C - OH H₂C - OH C

│ Глицеролкиназа │ Глицерол-3-Ф-ДГ │ │

H C - OH H C - OH C = O HC - OH

│ АТФ АДФ │ НАД⁺ НАДН·Н⁺ │ │

H₂C - OH H₂C - O - P H₂C - O - P H₂C - O - P

 

Дигидроксиацетонфосфат Глицерол-3-фосфат

(ДАФ) (ГАФ)

ЦПЭ гликолиз

АТФ (23-1) АТФ

 

Рис. 18. Схема включения глицерина в гликолиз

 

Таким образом, при полном окислении глицерина до СО₂ и Н₂О образуется 22 молекулы АТФ.

Порядок расчета энергии образующейся при окислении продуктов липидного обмена

 

Методика расчета количества АТФ, образующейся при окислении жирных кислот на примере пальмитиновой кислоты (С₁₆)

 

Если жирная кислота содержит n C, то при полном ее окислении образуется n/2 молекул ацетил-КоА и происходит n/2 - 1 циклов. Соответственно для С₁₆ будет 16/2 - 1 = 7 циклов. Непосредственно в каждом цикле образуется 5 АТФ (ФАДН₂ - 2 АТФ и НАДН·Н+ - 3 АТФ). Следовательно: 5 АТФ × 7 = 35 АТФ;

При β-окислении будет 16/2 = 8 ацетил-КоА. Каждая молекула ацетил-КоА при окислении в цикле Кребса дает 12 АТФ.

Следовательно: 8 × 12 = 96 АТФ

В сумме: 35 + 96 = 131 АТФ

1 АТФ - тратиться на активацию жирной кислоты в цитоплазме.

Итог: 131 - 1 = 130 АТФ

Общая формула для расчета:

 

17n/2 - 6

 

где n - количество атомов углерода.

 

Обращаем внимание на то, что данная формула применима только к расчетам количества АТФ, образующейся при окислении насыщенных жирных кислот с четным атомов углерода. Однако ею можно пользоваться и для расчета количества АТФ, образующейся при окислении ненасыщенных жирных кислот. При этом на каждую двойную связь необходимо вычесть 2 молекулы АТФ. Например: линолевая кислота содержит 18 атомов углерода и две двойные связи (18: 2). В начале рассчитываем количество АТФ, которое дает ее насыщенный аналог. Для этого подставляем количество атомов углерода в формулу: 17×(18/2) - 6 = 147 АТФ. В линолевой кислоте две двойные связи, на каждую необходимо вычесть 2 АТФ, следовательно, 147 - 4 = 143 АТФ.

Ответ: 143 АТФ.

 

Расчет количества АТФ при окислении ТАГ (на примере трипальмитата)

 

Трипальмитат соответственно состоит и 3-х молекул пальмитиновой кислоты (С₁₆) и глицерина.

3 молекулы пальмитиновой кислоты дают: 130 × 3 = 390 АТФ

Окисление глицерина - 22 АТФ

Итог: 390 + 22 = 412 АТФ.