Развитие нервной ткани органов нервной системы.

Источники: нервная трубка, нервной гребень, нейрогенные плакоды.

➔  16й день - утолщение доразальной эктодермы - нервная пластинка

➔  18й день - под влиянием индукторов, выделяемых хордой - впячивание пластинки => обр- е нервного желобка, края приподнимаются - нервные валики (нервный гребень) - смыкаются (рыхлые скопления клеток)

➔  22й день - нервная трубка (многорядный эпителий)

Нервный гребень - это парное рыхлое скопление клеток между нервной трубкой и эктодермой.

➔  часть клеток остается под эктодермой и дает начало пигментным клеткам кожи

➔  другая часть распространяется глубоко мезодермы и дает начало нервным узлам (ганглиям)

Нервная трубка состоит из 3 слоев:

1. внутренний - эпендимный,

2. средний - плащевой

3. наружный - краевая вуаль.

В эпендимном слое есть матричные клетки (вентрикулярные) - они размножаются и выталкиваются плащевой слой - далее дифференцируются в 2 направлениях:

Часть матричных клеток остается в эпендимном слое и дает эпендимную глию.

В стенке нервной трубки имеется радиальная глия, которая пронизывает все слои в радиальном направлении. По ее отростком нейробласты мигрируют в наружные слои.

 

Первоначально эктодерма по средней линии спины утолщается и формирует нервную пластинку, латеральные края которой становятся нервными валиками. Ткань между ними формирует нервный желобок, который после сближения и соединения валиков становится нервной трубкой.

Передний конец нервной трубки преобразуется в головной мозг. У взрослых нервная трубка преобразуется в систему мозговых желудочков и центральный канал спинного мозга. После замыкания нервной трубки расположенные вокруг нее клетки не встраиваются в ее структуру, формируя скопления по бокам на границе с эпидермальной эктодермой – ганглиозную пластинку, или нервный гребень. Н ервная трубка дает начало нейронам и клеткам макроглии центральной нервной системы.

Из нервного гребня развиваются клетки чувствительных и автономных узлов, нейролеммоциты, сателлитарная глия нервных узлов, пигментные клетки кожи, клетки надпочечников (мозговое вещество), некоторые клетки диффузной эндокринной системы.

 

Скопления клеток эктодермы вблизи нервной трубки головного конца эмбриона – п лакоды – дают начало ганглиям черепно-мозговых нервов (V, VII, IX и X пары).

После замыкания нервная трубка имеет 4-слойное строение, включая:

1. внутренний эпендимный (вентрикулярный) слой,

2. подэпендимный слой,

3. плащевой слой (промежуточный) 

4. краевую вуаль.

 

Вентрикулярная (эпендимная) зона является источником предшественников нейронов и клеток макроглии. Микроглия развивается из другого источника – мезенхимы. Предшественники глиальных клеток отличаются по присутствию глиального фибриллярного кислого белка промежуточных филаментов в делящихся клетках вентрикулярной зоны.

Субвентрикулярная зона состоит из клеток, утративших способность к перемещению ядер, но сохраняющих высокую пролиферативную активность. Субвентрикулярная зона существует в области спинного мозга в течение нескольких дней, но в тех областях головного мозга, где гистогенез совершается особенно интенсивно, формируются субвентрикулярные и экстравентрикулярные герминативные (камбиальные) зоны, существующие длительное время.

Промежуточная (плащевая) зона содержит мигрировавшие в эту область нервной трубки нейробласты и глиобласты, а также клетки радиальной глии. Последние расположены перпендикулярно поверхности нервной трубки и служат направляющими для перемещения нейробластов из эпендимного слоя. В дальнейшем клетки радиальной глии преобразуются в астроциты. Нейробласты дают начало нейронам, которые не способны делиться (за исключением некольких областей мозга – гиппокампа и части септума). Глиобласты (спонгиобласты) сохраняют способность к делению и дифференцируются в астроциты и олигодендроглиоциты. Зрелые формы астроцитов и олигодендроглиоцитов сохраняют способность к делению в отличие от нейронов, которые перестают делиться в раннем постнатальном периоде.

Плащевой слой д ает начало серому веществу спинного мозга и частично головного мозга.

Маргинальная зона (краевая вуаль) содержит отростки дифференцирующихся нейробластов и клеток глии (астроцитов и олигодендроглиоцитов). По мере миграции формируются слои корковой пластинки, причем каждый последующий слой возникает выше предыдущего.

 

Необходимо учесть, что миграция осуществляется «изнутри – наружу», т. е. нейробласты, появившись в результате деления во внутреннем камбиальном (эпендимном) слое, мигрируют к месту расположения по радиальной глии сквозь уже сформированные ранее слои нервных клеток.

 

На ранних стадиях развития нейробласты и глиобласты представляют собой малодифференцированные клетки с большими ядрами и узким ободком цитоплазмы. Между собой они отличаются формой ядер (у глиобласта более неровная форма ядер) и электронной плотностью – цитоплазма глиобластов плотнее, чем у нейробластов. В дальнейшем цитоплазма нейробласта специализируется – появляется гранулярный эндоплазматический ретикулум, дифференцируются аппарат Гольджи и системы внутриклеточного транспорта, развиваются микротрубочки и филаменты. Форма клеток из шарообразной становится более вытянутой, и возникают отростки – нейрит (аксон) и дендриты. В результате описанной дифференцировки из нейробластов созревают нейроны, которые уже способны к межклеточному взаимодействию и установке контактов – синапсов

65. Нейрон: структурно-функциональная характеристика, классификация, строение основных отделов (перикариона, дендрита, нейрита, аксонального холмика, инициального сегмента). Дендритный, аксональный и трансверсальный транспорт веществ.