Общая характеристика, морфофункциональная и гистогенетическая классификации мышечных тканей.

Общая характеристика

Мышечные ткани- ткани,главным свойством которых является способность к сокращениям, приводящим в движение рычаги скелета и обеспечивающим движение органов внутри организма.

1) Мышечная ткань, обеспечивающая движение рычагов скелета, называется скелетной.

2) За сердечные сокращения отвечает сердечная мышечная ткань.

3) Сократительная деятельность сосудов, кишечника и других трубчатых органов связана с гладкой мышечной тканью. От

4) Отделение пота, молока, слезы, слюны осуществляется при участии миоэпителиальных клеток.

5) Расширение и сужение зрачков обеспечивают мионейральные клетки.

Основные морфологические признаки элементов мышечных тканей - удлиненная форма, наличие продольно расположенных миофибрилл и миофиламентов - специальных органелл, обеспечивающих сократимость, расположение митохондрий рядом с сократительными элементами, наличие включений гликогена, липидов и миоглобина.

Специальные сократительные органеллы - миофиламенты или миофибриллы, обеспечивают сокращение, которое возникает при взаимодействии в них двух основных фибриллярных белков - актина и миозина, при обязательном участии ионов кальция. Митохондрии обеспечивают эти процессы энергией. Запас источников энергии образуют гликоген и липиды. Миоглобин - белок, обеспечивающий связывание кислорода и создание его запаса на момент сокращения мышцы, когда сдавливаются кровеносные сосуды (поступление кислорода при этом резко снижается).

 

Классификации:

Морфологическая классификация:

1.  Поперечнополосатая (скелетная, сердечная).

2.  Гладкая.

Гистогенетическая классификация (по Н.Г. Хлопину):

1. Гладкие мышечные ткани:

➔ Висцерального типа (гладкая мышечная ткань сосудов и внутренних органов развивается из мезенхимы).

➔  Мионейрального типа (мыщцы радужки глаза развиваются из клеток нейрального зачатка в составе стенки глазного бокала).

➔  Миоэпителиального типа – развиваются из эктодермы (часть морфологов не выделяют данный вид мышечных тканей, считая миоэпителиальные клетки специфическими клетками эпителия –миоидными клетками эпителия).

2.Поперечнополосатая мышечная ткань соматического типа (скелетная мышечная ткань развивается из миотомов сомитов мезодермы).

3.Поперечнополосатая мышечная ткань целомического типа (сердечная мышечная ткань развивается из миоэпикардиальной пластинки, находящейся в составе висцерального листка спланхнотома).

Гладкая мышечная ткань: строение, функционирование, регенерация.

 

Гладкая мышечная ткань:

В зависимости от проихождения различают три вида гладких (неисчерченных) мышечных тканей – мезенхимные, эпидермальные и нейральные.

Мышечная ткань мезенхимного происхождения представлена в стенках кровеносных сосудов и многих полых внутренних органов, а также образует отдельные мелкие мышцы (цилиарные).

Гистогенез. Источником развития данного вида мышечной ткани является мезенхима. В процессе эмбриогенеза мезенхимные клетки утрачивают отростчатую форму, вытягиваются в длину, приобретая веретеновидную форму. В процессе дифференцировки в них появляются органеллы общего и специального значения. Клетки начинают синтезировать компоненты матрикса и коллагена базальной мембраны, а также эластина.

Строение

Гладкий миоцит(Леомиоцит) – клетка веретеновидной формы, ее длина варьирует в пределах от 20 до 500 мкм, ширина – 5– 8 мкм. Ядро палочковидной формы находится в центре клетки. При сокращении миоцита его ядро изгибается и может даже закручиваться. Органеллы общего значения, такие как аппарат Гольджи, гранулярная эндоплазматическая сеть, сосредоточены около полюсов ядра и достаточно хорошо развиты. Эти органеллы ответственны за синтез компонентов межклеточного вещества и базальной мембраны, образующей вместе с плазмолеммой сарколемму. Митохондрии многочисленны, имеют вид мелких палочек или зернышек, располагаются в околоядерной зоне. Сократительный аппарат не имеет регулярной организации, оксифильные пучки тонких актиновых филаментов в расслабленном состоянии ориентированы преимущественно продольно, толстые миозиновые филаменты находятся в разобранном виде, и клетки выглядят неисчерченными. Ионы кальция запасаются в надмембранном слое (гликокаликсе). Их поступление к сократительному аппарату осуществляется путем пиноцитоза.

 

При этом на поверхности клеток образуются многочисленные инвагинации – кавеолы, превращающиеся в пиноцитозные пузырьки. При увеличении внутриклеточной концентрации ионов кальция в момент возбуждения клетки происходит сборка миозиновых филаментов и инициируется их взаимодействие с актиновыми филаментами.

 

Леомиоциты собираются в пучки, имеющие продольное и циркулярное направление в органе. Эти пучки иннервируются одним нервом и называются эффекторной сократимой единицей ГМТ.
Гладкая МТ иннервируется вегетативной НС, т.е. не подчиняется воле. Сокращение ГМТ медленное, но малоутомляема.

 

Сокращение гладких мышечных клеток осуществляется при взаимодействии актиновых филаментов и миозина. Сигнал, идущий по нервным волокнам, обуславливает выделение медиатора, что изменяет состояние плазмолеммы. Она образует колбовидные впячивания (кавеолы), где концентрируются ионы кальция. Сокращение ГМК индуцируется притоком ионов кальция в цитооплазму: кавеолы отшнуровываются и вместе с ионами кальция попадают в клетку. Это приводит к полимеризации миозина и взаимодействию его с актином. Актиновые нити и плотные тельца сближаются, усилие передается на сарколемму и ГМК укорачивается. Миозин в гладких миоцитах способен взаимодействовать с актином только после фосфорилирования его легких цепей особым ферментом – киназой легких цепей. После прекращения сигнала ионы кальция покидают кавеолы; миозин деполяризуется, теряет сродство к актину. В результате комплексы миофиламентов распадаются; сокращение прекращается.

Функционирование

Функциональной единицей гладкой мышечной ткани является мио-миоцитарный комплекс. Это пучок из 100–150 согласованно реагирующих клеток, связанных друг с другом нексусами. Вокруг клеток обнаруживаются тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани – эндомизий. В его составе находятся ретикулярные и эластические волокна, окружающие миоциты, а также проходят кровеносные сосуды и нервные волокна, образующие нервные окончания не на самих миоцитах, а между ними. Поэтому медиатор, выделившийся после поступления нервного импульса, возбуждает сразу большое количество клеток. Благодаря этому происходит согласованная работа всего мио-миоцитарного комплекса.

 

Регенерация.

Регенерация гладкой мышечной ткани как при функциональных нагрузках (н-р: в матке во время беременности), так и при патологии (н-р: при аденоме простаты) может осуществляться тремя способами:

- гипертрофия (увеличение размеров) гладких миоцитов;

- гиперплазия (увеличение количества) гладких миоцитов в результате их митотического деления;

- трансформация малодифференцированных клеток соединительной ткани (перицитов, адвентициальных клеток, малодифференцированных фибробластов) в гладкие миоциты.

 

При большом объеме повреждения (н-р: при ожоге) дефект мышечной ткани замещается соединительной тканью с образованием рубца.

Дополнительно

Возрастные особенности. У грудных детей в гладкой мышечной ткани сфинктеров желудочно-кишечного тракта сохраняется множество недифференцированных миоцитов. Миомиоцитарные и мионейральные контакты развиты слабо, отсюда возможно срыгивание пищи при вскармливании. До 25 лет объем мышечной ткани увеличивается. В пожилом возрасте происходит истончение, в прослойках соединительной ткани преобладают коллагеновые волокна, мало эластических, поэтому ткань теряет упругость и эластичность.

 

Мышечная ткань нейрального происхождения представлена мышцами радужки – суживающей и расширяющей зрачок. Источником развития этой ткани являются клетки нейрального зачатка в составе стенки глазного бокала. Миоциты радужки имеют особое строение, связанное с их происхождением: ядро их вынесено на периферию, в цитоплазме много митохондрий и гранулы пигмента. Каждая из клеток имеет отросток, который в мышце, суживающей зрачок, располагается параллельно краю зрачка, а в мышце, расширяющей зрачок, – перпендикулярно. В отростке находится сократительный аппарат, обеспечивающий работу этих мышц.

 

Мышечная ткань эпидермального происхождения. Миоэпителиальные клетки обнаруживаются во многих экзокринных железах, например в молочных, слюнных, потовых и слезных железах, и имеют одинаковое с ними происхождение – эктодермальное. Это клетки звездчатой формы, их отростки охватывают концевые отделы и мелкие протоки желез, способствуя выделению секрета. В теле клетки располагаются ядро и органеллы общего значения, а в отростках – сократительный аппарат, представленный актиновыми и миозиновыми миофиламентами.