Фило- и онтогенез тканей. Дифференцировка эктодермы, энтодермы, мезодермы. Мезенхима, её производные. Теории параллелизма и дивергентного развития тканей.

Ткань как один из уровней организации живого: определение понятия, классификация. Определение понятия «ткань» по Мёллендорфу, Заварзину, Хлопину, Клишову. Морфологическая классификация тканей Кёлликера-Лейдига. Функциональная классификация тканей Заварзина.

Тканевый уровень организации - это уровень, на котором изучается строение и функционирование тканей. Исследуется этот уровень гистологией и гистохимией.

По Заварзину, ткань - филогенетически обусловленная система гистологических элементов, объединённых общей структурой, функцией, развитием.

По Мёллендорфу – ткань есть часть организма, состоящая приблизительно из одинаковых клеток и их производных.

По Хлопину – ткань - материал в составе тела животных и человека, который представляет собой филогенетически обусловленные, взаимосвязанные и подчиненные целостному организму частные системы, развивающиеся из клеток эмбриональных зачатков, состоящие из клеток и их производных, характеризующихся определенной совокупностью морфологических свойств при разных условиях существования.

По Клишову ткань – это система взаимосвязанных клеточных дифферонов, морфофункциональная организация которых детерминирована в гистогенезе.

Лейдиг и Кёлликер создали рациональную классификацию тканей:

1. эпителиальные (покровные)

2. соединительные (ткани внутренней среды, опорно-трофические)

3. мышечные (сократимые)

4. нервная (возбудимая и проводимая)

Заварзин предложил разделить все ткани с их функциями на две группы: общую и специальную. К общим тканям Заварзин отнес эпителий и ткани внутренней среды, а к специальным - мышечные и нервную ткани

Фило- и онтогенез тканей. Дифференцировка эктодермы, энтодермы, мезодермы. Мезенхима, её производные. Теории параллелизма и дивергентного развития тканей.

Фило- и онтогенез тканей.

В онтогенезе ткани образуются из эмбриональных зачатков. Сначала оплодотворенная сперматозоидом яйцеклетка дробится на клетки-бластомеры. В бластуле (бластоцисте человека) образуется полость бластоцель, ограниченная бластодермой (трофобластом у че- ловека). Затем между ними формируются контакты и зародыш превращается в морулу. В ходе направленного перемещения материала зародыша – гаструляции – формируются зародышевые листки (наружный – эктодерма, внутренний – энтодерма, средний – мезодерма).

 

Мезенхима, её производные.

Мезенхима – (от греческого mesenchio - изливаю на средину) – эмбриональный зачаток соединительной ткани. Она появляется очень рано, сразу после формирования зародышевых листков, заполняя промежутки между ними. Преимущественно возникает из мезодермы, хотя часть мезенхимы развивается за счет клеток, имеющих эктодермальное происхождение.

Клетки мезенхимы полипотентны и служат источниками образования многих видов соединительной ткани.

Клетки мезенхимы имеют веретенообразную или звездчатую форму. Отростки клеток образуют сетчатый остов.

Рис. 3.1. Мезенхима зародыша (х 1 400). 1 – мезенхимальные клетки; 2 –синцитиальные связи; 3 – цитоплазматические отростки; 4 – межклеточное вещество; 5 – деление мезенхимных клеток путем митоза.

Мезенхима у зародыша начинает функционировать как трофическая ткань, т.к. через нее осуществляется обмен веществ. В последствии трофическая функция совершенствуется, благодаря образованию в мезенхиме кровеносных сосудов. После образования сосудов питательный материал перемещается по телу зародыша по кровеносному руслу.

С момента выделения мезенхимы и заполнения ею промежутков между зародышевыми листками начинается ее дифференцировка, приводящая к образованию крови, лимфы, собственно соединительной ткани, хрящевой и костной тканей. Для всех этих тканей характерно сильное развитие межклеточного вещества (аморфного и волокнистого), образованного деятельностью соединительнотканных клеток.

 

Классификации эпителиев:

1. Функциональная по Заварзину (покровные и железистые).

2. По происхождению (эктодермальные, энтодермальные и мезодермальные).

3. Онтофилогенетическая по Хлопину (эпидермальные – из кожной эктодермы, эпендимоглиаль- ный – из эпендимного слоя нервной трубки, энтеродермальные – из кишечной энтодермы, целонефродермальный – из листков спланхно- томов, ограничивающих целом, и нефротомов, ангиодермальный – из мезенхимы (эпителий сосудов)).

4. Морфологическая (однослойные плоские – эндотелий и мезотелий, однослойный кубический, однослойный столбчатый, многорядный столбчатый реснитчатый, многослойный кубический, многослойный столбчатый, многослойный плоский неороговевающий, многослойный плоский ороговевающий – эпидермис, переходный эпителий –уротелий).

5. Органно-специфическая по Клишову (целомический, почечный, кишечный, нейроглиальный, кожный).

Из однородных клеток эмбриональных зачатков образуются ткани, органы, системы органов, причем из одного зачатка могут дифференцироваться несколько тканей (теория дивергентного развития Хлопина).

Н.Г. Хлопин (1949) определил ткань как материал в составе тела животных и человека, который представляет собой филогенетически обусловленные, взаимосвязанные и подчиненные целостному организму частные системы, развивающиеся из клеток эмбриональных зачатков, состоящие из клеток и их производных, характеризующихся определенной совокупностью морфологических свойств, при разных условиях существования.

24. Понятие о дифференциации, детерминации, клеточной популяции, диффероне, пролиферации, стволовых клетках, камбии, регенерации тканей. Типы клеточных популяций, возрастные особенности. Атрофия, гипо- и аплазия, метаплазия, инволюция.

 

Понятие о дифференциации

Формирование стойких структурных и функциональных признаков специализации ткани в ходе созревания клеток, обусловленного активизацией их генетического аппарата, рассматривается как дифференциация.

Детерминации

Выбор клеткой генетической программы развития называется детерминацией.

Клеточной популяции

 Группа одного или нескольких типов клеток, которая может быть охарактеризована в пространстве и во времени, составляет клеточную популяцию.

Дифферон

Совокупность клеток, составляющих линию дифференцировки, называется клеточным диффероном.

Пролиферация

 Увеличение количества клеток в результате деления – пролиферация.

Стволовых клетках

В конце 1 месяца эмбриогенеза из сомитов дорсальной мезодермы в мезехиму мигрируют стволовые клетки, они утрачивают отростки и дифференцируются в хондрогенные клетки, которые образуют плотные островки – «хрящевые зачатки».

Камбии

Обновляющиеся популяции имеют камбий – источник физиологической регенерации ткани, содержащий самоподдерживающуюся популяцию недифференцированных стволовых клеток с высокой пролиферативной потенцией (камбиальные клетки Заварзина). В эпителиях и скелетной поперечнополосатой мышечной ткани камбий локализован. В соединительной ткани, гладкой мышечной и кроветворных тканях – диффузный. В хрящевых и костных тканях камбий рас- полагается за их пределами.

Регенерации тканей

Естественное обновление ткани за счет деления клеток рассматривается как физиологическая регенерация. Регенерация при повреждении – репарация (репаративная регенерация). Она осуществляется путем гиперплазии, когда объем поврежденной ткани восстанавливается за счет пролиферации сохранившихся клеток, путем гипертрофии, когда объем восстанавливается за счет увеличения размера сохранившихся клеток, и путем внутриклеточной регенерации (гипертрофии и гиперплазии органелл).

Типы клеточных популяций

По уровню обновления К. Леблон (1962) выделил три разновид- ности клеточных популяций:

1.    Статические популяции (клетки с определенного момента не делятся – популяции нервных клеток, кардиомиоцитов).

2.    Растущие (с постепенно затухающей пролиферативной активностью клеток – популяции соединительнотканных клеток).

3.    Обновляющиеся популяции (с высоким уровнем пролиферации и гибели клеток – популяции эпителиальных и гемопоэтических клеток).

Атрофия

При ослаблении регенерации развивается атрофия ткани, сопровождающаяся уменьшением размера клеток, клеточных ядер, количества органелл в цитоплазме и функциональной активности.

Гипо- и аплазия

Гипоплазия – недоразвитие ткани.

Аплазия – врожденное отсутствие ткани.

Метаплазия – преобразование одной ткани в другую, относящуюся к общему эмбриональному зачатку.

Инволюция-  «обратное развитие» ткани.

Общие признаки эпителиальных тканей. Базальная мембрана. Классификация эпителиев: функциональная, по происхождению, онтофилогенетическая (по Хлопину), морфологическая и на основании органоспецифической детерминации (по Клишову).

Общие признаки эпителиальных тканей:

1.Клетки располагаются на базальной мембране (БМ)

2.Лежат пластами

3.Клетки тесно связаны друг с другом

4.Полярность (апикальная/базальная части)

5.НЕТ кровеносных сосудов

6.НЕТ межклеточного вещества

7.Регенерация

8.Много рецепторов

9.Снизу БМ лежит соединительная ткань

 

Базальная мембрана- специализированное межклеточное вещество, производное эпителия и соединительной ткани:

-С наружным электронно-светлым слоем (материал гликокаликса, в области полудесмосом – сцепляющий белок ламинин)

-С внутренним электронно-плотным слоем (стромальный фибриллярный белок коллаген IV типа, сцепляющий гликопротеид фибронектин).

Функции: барьерную, опорную, транспортную функции, способствует регенерации эпителия.

Регенерация: при нарушении ее целостности возможно прорастание через эпителий подлежащей соединительной ткани (при спаечном процессе) или эпителия в соединительную ткань (при опухолевом росте). Неповрежденная базальная мембрана направляет смещение клеток при восстановлении эпителиального пласта.

                                         КЛАССИФИКАЦИЯ

 

1.ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ: покровный + железистый

 

2.По ПРОИСХОЖДЕНИЮ: ЭКТОдермальные + ЭНТОдермальные + МЕЗОдермальные

 

3.ОНТОФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ (Хлопин):

Эпидермальные – из кожной эктодермы

Эпендимоглиальный – из эпендимного слоя нервной трубки

Энтеродермальные – из кишечной энтодермы

Целонефродермальный – из листков спланхнотомов,ограничивающих целом, и нефротомов

Ангиодермальный – из мезенхимы (эпителий сосудов)

 

4.МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ:

 

Однослойный	Многослойный
-Плоский -Кубический  -Призматический -Однорядный (ядра на одном уровне) -Многорядный (ядра на разных уровнях) -Каемчатый -Реснитчатый	-Двухслойный/ Трехслойный                                                                         (кубический+призматический)                    -Плоский: Ороговевающий      Неороговевающий  -Переходный (Уротелий)

 

   5.ОРГАНОСПЕЦИФИЧЕСКАЯ ДЕТЕРМИНАЦИЯ (по Клишову):

Целомический

Почечный

Кишечный

Нейроглиальный

Кожный

Источник развития

Однослойный кубический эпителий выстилает почечные канальцы (почечный тип), мезодермального происхождения (целонефродермальный), покровный.

 Функции

Выполняет функции всасывания веществ (углеводов, белков, воды, электролитов), экскреции.

Строение

Клетки эпителия высотой 20–25 мкм, с округлым ядром, оксифильной цитоплазмой. Клетки проксимальных канальцев имеют микроворсинчатую (щеточную) каемку и базальную исчерченность. Щеточная каемка состоит из большого числа микроворсинок. Исчерченность обусловлена наличием в базальных отделах клеток глубоких складок плазмолеммы и митохондриями, расположенными между ними.

 

Камбиальные клетки располагаются диффузно среди эпителиоцитов. Однако пролиферативная активность клеток крайне низкая.

 

 Регенерация однослойного кубического эпителия канальцев почки.

Регенерация в течение 30– 50 суток (рис. 14).

28. Топография, источник развития, строение, функции, регенерация однослойного столбчатого эпителия тонкой и толстой кишки.

Топография: выстилает слизистую оболочку желудка, тонкой и толстой кишки (кишечный тип),покрывает в кишке поверхность ворсинок и образует стенку кишечных желез - крипт

 

Покровный и железистый

 

Строение по ВАРАКУТЕ:

Микроворсинчатый. Энтероциты с микроворсинчатой каймой имеют овальное ядро, оксифильную цитоплазму, много митохондрий, участвуют в пищеварении и всасывании веществ.

Бокаловидные клетки в кишке вырабатывают слизь. У них ядро темное складчатое. Базальная часть клетки узкая («ножка»), апикальная широкая светлая ШИК-позитивная.

Регенерация: В толстой кишке эпителий обновляется в течение 6 суток, в тонкой кишке обновляется через 48 ч, в желудке – 3–5 суток. Камбий на дне кишечных крипт и в шейках желудочных желез

Топография

 

Многослойный плоский неороговевающий эпителий (epithelium stiatificatum squamosum noncornificatum) покрывает снаружи роговицу глаза, выстилает полости рта и пищевода. В нем различают три слоя: базальный, шиповатый (промежуточный) и поверхностный.

 

Источник развития

Многослойный плоский неороговевающий эпителий развивается из эктодермы (кожный тип), выстилают роговицу, конъюнктиву, передний и задний отделы пищеварительного канала (покровный).

 

В нем выделяют 4 слоя (базальный, парабазальный, промежуточный, поверхностный) и 4 типа эпителиоцитов (базальные, хвостатые, шиповатые, плоские).

 

Строение и Функции

Базальный слой – камбиальный, обеспечивает обновление переднего эпителия роговицы за 7 суток, в пищеводе – 40 суток. Состоит из базальных клеток, расположенных в один ряд на базальной мембране, связанных с ней полудесмосомами, с другими клетками – десмосомами. Форма клеток призматическая, верхушка закругленная, ядро овоидное, расположено апикально, цитоплазма слабо базофильная, со свободными рибосомами и кератиновыми опорными тонофиламентами.

 

Парабазальный слой состоит из отростчатых («хвостатых») клеток, которые прикрепляются к базальной мембране полудесмосомами, на апикальном полюсе имеют шипики.

 

Промежуточный слой(шиповатый) состоит из многогранных шиповатых клеток с округлым ядром, гетерофильно или оксифильно окрашенной цитоплазмой, содержащей пучки тонофиламентов (тонофибриллы). Верхушки шипиков соседних клеток соединяются десмосомами. Межклеточное пространство заполняет тканевая жидкость, нервные окончания, отростки дендритных клеток моноцитарного происхождения (антигенпредставляющие макрофаги).

 

Поверхностный слой состоит из плоских клеток, заканчивающих жизненный цикл отмирают и отпадают. Их ядра богаты гетерохроматином или сморщены. 70% объема цитоплазмы занимают тонофибриллы.

Строение.Функции:

1) Базальный слой – камбиальный (обновляет эпидермис кожи пальца в течение 30 суток). Состоит из расположенных в один ряд на базальной мембране базальных кератиноцитов призматической формы с закругленной верхушкой, одиночных отростчатых пигментных и тактильных клеток.

  Кератиноциты имеют овоидное ядро, базофильно окрашенную цитоплазму, кератиновые тонофиламенты, гранулы меланина. Соединяются с базальной мембраной полудесмосомами, друг с другом – десмосомами.

Меланоциты с длинными отростками, проникающими в шиповатый слой, и телом призматической формы, в котором располагаются овоидное ядро с ядрышком, комплекс Гольджи, от которого отпочковываются ограниченные мембраной гранулы пигмента меланина с активным ферментом тиразиназой в плотном белковом матриксе.

гранулы меланина захватываются клетками эпидермиса, накапливаются в надъядерной зоне цитоплазмы и защищают их хромосомный аппарат от ультрафиолетового излучения.

Тактильные клетки(Меркеля) с более короткими отростками и складчатой оболочкой ядра содержат осмиофильные (аргентаффинные) секреторные гранулы с биогенными аминами (энкефалином и вазоактивным пептидом), выделение которых при прикосновении к коже вызывает приятное ощущение.

2)Шиповатый слой часть его кератиноцитов также сохраняет способность к делению.

Шиповатые кератиноциты располагаются в 4–10 рядов, многогранной формы, со сфероидным ядром, тонофибриллами, пластинчатыми гранулами липидов в цитоплазме. Обнаруживаются также неэпителиальные дендритные клетки Лангерганса (внутриэпидермальные макрофаги) и лимфоциты (рис. 16).

3)Зернистый слой состоит из кератиноцитов, расположенных в 3– 4 ряда, вытянутой многогранной формы, с темным палочковидным ядром или безъядерных. Пучки тонофиламентов в цитоплазме цементируют крупные базофильные кератогиалиновые гранулы. Кератогиалин – аморфный продукт лизосомного переваривания органелл клетки, богатый белком филаггрином. Плазмолемму от воздействия лизосомных ферментов защищает плотная краевая пластинка из белка кератолинина. Пластинчатые гранулы (корнеосомы) освобождаются от липидов, которые «цементируют» клетки, усиливая барьерную функцию эпидермиса.

4)Блестящий слой – «невидимый» в световой микроскоп, поскольку образован 1–2 рядами Он образован постклеточными структурами. В них отсутствуют ядра и органеллы. с тонофибриллами в аморфном матриксе, маскирующем их в оксифильной цитоплазме. Клетки связаны десмосомами, имеют неразличимую кератолининовую оболочку и замурованы в межклеточный матрикс (поэтому видны только в электронном микроскопе).

Регенерация. 5.6)Роговой и слущивающийся слои состоят из связанных десмосомами роговых чешуек с плотным кератиновым матриксом, кератиновыми тонофибриллами, толстой кератолининовой оболочкой и цементирующим веществом липидной природы.

Самые наружные роговые чешуйки утрачивают связь друг с другом и постоянно отпадают с поверхности эпителия. На смену им приходят новые - вследствие размножения, дифференцировки и перемещения клеток из нижележащих слоев. Благодаря этим процессам, составляющим физиологическую регенерацию, в эпидермисе полностью обновляется состав кератиноцитов через каждые 3-4 нед. Значение процесса кератинизации (ороговения) в эпидермисе заключается в том, что образующийся при этом роговой слой обладает устойчивостью к механическим и химическим воздействиям, плохой теплопроводимостью и непроницаемостью для воды и многих водорастворимых ядовитых веществ.

Базальный слой

Состоит из темных клеток (камбиальных, обновляют эпителий за 30–60 суток) и светлых эндокринных клеток конической формы с закругленной верхушкой и сферическим ядром.

Промежуточный слой

Состоит из «хвостатых» клеток со сферическим ядром (при растяжении уплощаются).

Поверхностный слой

Состоит из зонтичных уротелиоцитов – зрелых полиплоидных или двуядерных клеток. При растяжении клетки уплощаются.

Прочность соединения клеток обеспечивают десмосомы и цитоскелет, барьерную функцию – белковые пластинки уротелия и плотные контакты имеющие значение для предотвращения проникновения жидкости через стенку органа (например, мочевого пузыря).

 

Регенерация: покровный эпителий постоянно испытывает влияние внешней среды, поэтому эпителиальные клетки сравнительно быстро изнашиваются и погибают.

Источником восстановления - камбиальные клетки эпителия, которые обеспечивают клеточную форму регенерации, так как сохраняют способность к делению в течение всей жизни организма. Размножаясь, часть вновь образованных клеток вступают в дифференцировку и превращаются в эпителиоциты, подобные утраченным.

С возрастом в покровном эпителии наблюдается ослабление процессов обновления клеток.

 

 

Кровь:

Кровь как система состоит из жидкого циркулирующего компо- нента – периферическая кровь – и центрального тканевого компонента – органы кроветворения ( красный костный мозг, тимус, селезенка, лимфатические узлы ).

Периферическая кровь – это ткань мезенхимного происхождения, состоящая из межклеточного вещества – плазмы – и взвешенных в нем форменных элементов – эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов.

Плазма составляет 55–60% объема крови и состоит на 90% из воды, 1% – неорганических веществ и 9% – органических веществ, из которых 6% приходится на белки.

Ткани системы крови являются производными мезенхимы – эмбриональной соединительной ткани, являющейся источником развития всех тканей внутренней среды организма.

 

Плазма и клетки крови

Плазма составляет 55–60% объема крови и состоит на 90% из воды, 1% – неорганических веществ и 9% – органических веществ, из которых 6% приходится на белки.

Белки плазмы

1. Альбумины. Образуются в печени и играют роль в поддержании коллоидно-осмотического давления крови.

2. Глобулины – переносят ионы металлов и липиды в форме липопротеинов, а γ-глобулины представляют собой фракцию антител (иммуноглобулинов), которые синтезируются плазматическими клетками и участвуют в гуморальном иммунитете.

3. Фибриноген – образуется в печени и участвует в свертывании крови.

 

Форменные элементы крови:

Эритроциты Безъядерные форменные элементы крови, содержание которых в крови зависит от пола. Их содержание у мужчин – 4,3–5,3 х10¹²/л; у женщин – 3,9–4,5 х10¹²/л. Продолжительность жизни – около 120 суток. Состав эритроцитов: 60% – вода, 30–35% – гемоглобин, 5–7% – негемоглобиновые белки, жиры, углеводы и минералы.

В периферическом кровотоке встречаются 3 вида эритроцитов: юные (ретикулоциты), зрелые и стареющие.

 

Лейкоциты Представляют собой округлые клетки крови, характеризующиеся наличием ядра. Их содержание у взрослых – 4,8–7,7 х10⁹ /л, у новорожденных детей – 10–30 х10⁹ /л.

По морфологическим признакам лейкоциты подразделяются на 2 группы: зернистые лейкоциты (гранулоциты) и незернистые – агранулоциты.

● В соответствии с окраской специфической зернистости различают нейтрофильные, эозинофильные и базофильные гранулоциты.

● К агранулоцитам относятся лимфоциты, моноциты. Все лейкоциты в цитоплазме содержат сократительные белки: актин, миозин. В связи, с чем способны выходить из кровеносных сосудов в окружающую ткань и участвовать в защитных реакциях.

Нейтрофилы:

● палочкоядерные, содержание в кровотоке – 2–5% (рис. 18А);

● сегментоядерные, содержание в кровотоке – 43–59% (рис. 18Б).

В мазке размеры нейтрофилов достигают 10–12 мкм, а в капле крови – 7–8 мкм. Продолжительность их жизни – около 8 суток. Основная функция нейтрофилов – фагоцитоз

Эозинофилы Гранулосодержащие лейкоциты, содержание которых в периферическом кровотоке – 1–5%, диаметр в мазке крови – 12–14 мкм, а в капле свежей крови – 9–10 мкм. Продолжительность жизни – 8–14 дней. Специфической функцией эозинофилов является антипаразитарная, благодаря содержимому гранул они уничтожают личинки паразитов, попавшие в кровь или органы. Кроме того, эти клетки принимают участие в предотвращении аллергических реакций.

Базофилы Самые немногочисленные гранулоциты, составляют 0–1% от общего количества лейкоцитов, их диаметр в мазке – 10–12 мкм, в капле крови – 7–8 мкм. В периферическом кровотоке базофилы находятся 1–2 суток. Активированные базофилы, покидая кровоток, мигрируют в очаги воспаления и участвуют в аллергических реакциях.

Моноциты Агранулоциты, которые в периферической крови составляют 4–9%, их диаметр в мазке – до 20 мкм, в капле крови – 14 мкм. В кровотоке циркулируют от 2 до 4 суток. Функция этих агранулоцитов – фагоцитоз.

Лимфоциты Клетки, отвечающие за специфичность действия иммунной системы, а также за сохранение иммунной памяти. Их содержание в лейкоцитарной формуле – 27–45% от общего количества лейкоцитов крови. Среди лимфоцитов различают три основных функциональных класса: В-лимфоциты, Т-лимфоциты и нулевые лимфоциты.

Тромбоциты Являются безъядерными форменными элементами крови и представляют собой фрагменты мегакариоцитов красного костного мозга. Функция тромбоцита – у частие в свертывании крови и восстановлении целостности сосудистой стенки.

 

Гемограмма

Все форменные элементы крови у здоровых людей должны быть в определенном количественном соотношении, называемом гемограммой, или формулой крови (таблица 2).

Гемограмма – формула крови, которая отражает абсолютное содержание форменных элементов, рассчитанная на единицу объема (1 л).

Эритроциты (млн./мкл)	Гемоглобин (г/л)	Ретикулоциты (%)	СОЭ (мм/ч)	Тромбоциты (тыс./мкл)	Лейкоциты (тыс./мкл)	Гематокрит (%)
4-5.5	130-160	0.2-1	5-9	200-400	4-8	35-50

Гематокрит — показатель, оценивающий долю объема крови, приходящуюся на форменные элементы (преимущест-венно эритроциты, так как лейкоциты и тромбоциты занимают лишь около 1%). У взрослых мужчин он составляет 40-50%, у женщин — 35-45%, у новорожденных — 45-60%, у детей до 10 лет — 35%. Его повышение чаще всего отражает обезво-живание организма, а снижение — уменьшение содержания эритроцитов в крови (анемию).

Функции крови

 

● транспортная (перенос питательных веществ, кислорода, углекислого газа, продуктов метаболизма, гормонов, ионов);

● защитная (уничтожение микроорганизмов, участие в иммунных и воспалительных реакциях);

● поддержание гомеостаза (регуляция температуры тела, осмотического давления, кислотно-щелочного состояния);

● гемокоагуляция (свертывание крови).

 

Мезенхима

Мезенхима представлена клетками мезенхимоцитами веретеновидной и звездчатой формы с крупным светлым ядром и слабо базофильной цитоплазмой. Клетки связаны между собой цитоплазматическими отростками, образуя рыхлую сеть, внутреннее пространство которой заполнено студенистым межклеточным веществом.

Кровь как система состоит из:

● жидкого циркулирующего компонента – периферическая кровь

● и центрального тканевого компонента – органы кроветворения (красный костный мозг, тимус, селезенка, лимфатические узлы).

 

Периферическая кровь – это ткань мезенхимного происхождения, состоящая из межклеточного вещества, плазмы – и взвешенных в нем форменных элементов – эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов.

Эритроциты:

Эритроциты, или красные кровяные тельца, человека и большинства млекопитающих - это самые многочисленные форменные элементы крови, утратившие в фило- и онтогенезе ядро и часть органелл (постклеточные структуры). Эритроциты являются высокодифференцированными структурами, не способными к делению. Основная функция эритроцитов - дыхательная - транспортировка кислорода и углекислоты. Эта функция обеспечивается дыхательным пигментом - гемоглобином - сложным белком, имеющим в своем составе железо. Кроме того, эритроциты участвуют в транспорте аминокислот, антител, токсинов и ряда лекарственных веществ, адсорбируя их на поверхности плазмолеммы.

 

Форма

Форма эритроцитов — двояковогнутый диск — определяет более светлую окраску их центральной части по сравнению с периферической. Благодаря такой форме обеспечиваются:

(1) увеличение их поверхности; площадь поверхности каждого эритроцита примерно в 1.5 раза больше, чем у сферы такого же объема;

(2) снижение диффузионного расстояния (между поверхностью и наиболее удаленной от нее части цитоплазмы) — на 30% по сравнению с такими же элементами сферической формы, благодаря чему создаются оптимальные условия для газообмена;

(3) возможность увеличения объема эритроцита без повреждения его плазмолеммы благодаря наличию ее резерва, в частности, способность набухать в гипотоничной среде;

(4) способность к обратимой деформации при прохождении через узкие и изогнутые капилляры.

Поддержание формы эритроцитов обеспечивается вследствие осмотического равновесия, которое достигается благодаря деятельности ионных насосов в их плазмолемме, а также особыми элементами цитоскелета (см. ниже).

Изменения формы эритроцитов возникают при их старении и в патологических условиях вследствие нарушений осмотического равновесия или (и) дефектов цитоскелета. В частности, сферическая форма эритроцитов, наблюдаемая при врожденном сфероцитозе, сопровождается их неспособностью к растяжению, деформации, осмотической нестойкостью и усиленным разрушением. Форма эритроцитов может изменяться также при образовании патологических форм гемоглобина. Так, точечная мутация гена, приводит к появлению гемоглобина S (HbS). Такие эритроциты, приобретающие серповидную форму, характеризуются малой гибкостью и сниженной продолжительностью жизни, свойственной серповидноклеточной анемии. (Не могут болеть молярией)

Пойкилоцитоз — наличие в крови эритроцитов необычной формы.

Размеры

Размеры эритроцитов: средний диаметр составляет 7.2-7.5 мкм, толщина в краевой зоне — 1.9-2.5 мкм, в центральной — 1 мкм. По мере старения эритроцитов их размеры несколько уменьшаются.

Макроциты — крупные эритроциты (с диаметром свыше 9 мкм), их преобладание в мазке крови называется макроцитозом.

Микроциты - мелкие эритроциты (с диаметром 6 мкм и ме-нее), их повышенное со держание в мазке именуется микроцитозом.

АНИЗОЦИТОЗ — резкие различия в размерах отдельных эритроцитов на мазке.

Концентрация эритроцитов в крови равна у мужчин в среднем 4.5-5.5 млн./мкл (4.5-5.5×10¹²/л), у женщин — 4.0-5.0 млн./мкл У детей первых 2-4 мес. жизни она обычно несколько ниже 4 млн./мкл.

Анемия — снижение содержания гемоглобина в крови при падении его уровня в отдельном эритроците и (или) концентрации эритроцитов в крови.

Полицитемия (эритроцитоз) — повышение концентрации эритроцитов — может быть проявлением реакции адаптации, например, у людей, живущих на больших высотах (при низком содержании кислорода в воздухе).

Строение

Эритроциты - это клетки, лишённые

 ядра,

 митохондрий,

 эндоплазматического ретикулума с рибосомами и

 ряда других органелл.

б) Чаще всего (в 85 %) они имеют форму двояковогнутых дисков диаметром 7,5 мкм.

в) Такие зрелые формы называются дискоцитами.

цитомембрана имеет отрицательный заряд благодаря наличию специального углевода — сиаловой кислоты в гликокаликсе, имеет транспортные белки, легко проницаема для анионов и плохо — для катионов (К+, Na+); мембранных органелл нет, из немембранных органелл имеются только микрофиламенты; цитоплазма в основном заполнена гемоглобином. Гемоглобин состоит из четырех молекул белка глобина, каждая из них связана с одной молекулой гема. Гем является производным витамина B12 и содержит двухвалентное железо. Гемоглобин способен легко связывать и легко отдавать кислород, но легко связывать и плохо отдавать CO2 и СО. В эритроцитах имеется фермент карбоангидраза, который катализирует реакцию:
в тканях > CO₂ + H₂O <=> H₂CO₃ => H⁺ + HCO₃^– < в легких

Функция

Функции эритроцитов осуществляются в сосудистом русле, которое они в норме никогда не покидают:

1. Дыхательная функция обеспечивается благодаря тому, что эритроциты заполнены железосодержащим кислород-связывающим белковым пигментом — гемоглобином (составляет 33% их массы), который определяет их цвет (желтоватый у отдельных элементов и красный у их массы).

2. Регуляторные и защитные функции обеспечиваются благодаря способности эритроцитов переносить на своей по-верхности ряд биологически активных веществ, в том числе иммуноглобулины, компоненты комплемента, иммунные ком-плексы.

Продолжительность жизни

Продолжительность жизни – около 120 суток. В периферическом кровотоке встречаются 3 вида эритроцитов: юные (ретикулоциты), зрелые и стареющие.

Возрастные особенности

При рождении и в первые часы жизни количество эритроцитов в крови повышено и составляет 6,0—7,0хIO12/л. У новорождённых наблюдают анизоцитоз с преобладанием макроцитов, а также повышенное содержание ретикулоцитов. В течение первых суток постнатального периода количество эритроцитов снижается, к 10-14 суткам достигает уровня взрослого и продолжает снижаться. При этом минимальный показатель наблюдается на 3-6-м месяцах жизни (физиологическая анемия). Это связано с переносом синтеза эритропоэтина из печени в почку. Во время переключения образуется пониженное количество эритропоэтина. Содержание эритроцитов достигает нормы взрослого в период полового созревания.

Ретикулоциты   — молодые формы эритроцитов, недавно поступившие в кровоток из костного мозга. В них сохраняются митохондрии, небольшое число рибосом, центриоль и остатки комплекса Гольджи; ЭПС отсутствует. Окраска крезиловым или метиленовым синим вызывает образование агрегатов указанных органелл, которые выявляются в виде базофильной сеточки в цитоплазме (что обусловило название этих форм). За время созревания ретикулоцита в крови (24-48 ч) в нем завершается сборка подмембранного комплекса элементов цитоскелета, исчезает способность к эндоцитозу, утрачиваются некоторые мембранные рецепторы и возрастает содержание гемоглобина.