Строение и функция микроглии.

Микроглия — совокупность мелких удлиненных звездчатых клеток (микроглиоцитов) с плотной цитоплазмой и срав-нительно короткими ветвящимися отростками, располагающихся преимущественно вдоль капилляров в ЦНС (см. рис. 14-6). В отличие от клеток макроглии, они имеют мезенхимное происхождение, развиваясь непосредственно из моноцитов (или периваскулярных макрофагов мозга) и относятся к макрофагально-моноцитарной системе. Для них характерны ядра с пре-обладанием гетерохроматина и высокое содержание лизосом в цитоплазме.

Функция микроглии — защитная (в том числе иммунная). Клетки микроглии традиционно рассматривают как специализированные макрофаги ЦНС — они обладают значительной подвижностью, активируясь и увеличиваясь в числе при вос-палительных и дегенеративных заболеваниях нервной системы, когда они утрачивают отростки, округляются и фагоцити-руют остатки погибших клеток (детрит). Активированные клетки микроглии экспрессируют молекулы МНС I и II классов и рецептор CD4, выполняют в ЦНС функцию дендритных АПК, секретируют ряд цитокинов. Эти клетки играют очень важ-ную роль в развитии поражений нервной системы при СПИДе. Им приписывают роль "троянского коня", разносящего (со-вместно с гематогенными моноцитами и макрофагами) ВИЧ по ЦНС. С повышенной активностью клеток микроглии, выде-ляющих значительные количества цитокинов и токсических радикалов, связывают и усиленную гибель нейронов при СПИ-Де механизмом апоптоза, который индуцируется в них вследствие нарушения нормального баланса цитокинов.

Структурно-функциональная характеристика нервных волокон. Современный взгляд на строение безмиелиновых нервных волокон. Процесс миелинизации и функции миелина. Дегенерация и регенерация нервных волокон.

Нервные волокна представляют собой отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками. Различают два вида нервных волокон ― безмиелиновые и миелиновые. Оба вида состоят из центрально лежащего отростка нейрона (осевого цилиндра), окруженного оболочкой из клеток олигодендроглии (в ПНС они называются леммоцитами или шванновскими клетками).

Безмиелиновые нервные волокна у взрослого располагаются преимущественно в составе вегетативной нервной системы и характеризуются сравнительно низкой скоростью проведения нервных импульсов (0.5-2 м/с). Они образуются путем погружения осевого цилиндра (аксона) в цитоплазму леммоцитов, располагающихся в виде тяжей. При этом плазмолемма леммоцита прогибается, окружая аксон, и образует дупликатуру — мезоксон. Нередко в цитоплазме одного леммоцита могут находиться до 10-20 осевых цилиндров. Такое волокно напоминает электрический кабель и поэтому назы-вается волокном кабельного типа. Поверхность волокна покрыта базальной мембраной. В ЦНС, в особенности, в ходе ее развития, описаны безмиелиновые волокна, состоящие из "голого" аксона, лишенного оболочки из леммоцитов.

Миелиновые нервные волокна встречаются в ЦНС и ПНС и характеризуются высокой скоростью проведения нервных импульсов (5-120 м/с). Миелиновые волокна обычно толще безмиелиновых и содержат осевые цилиндры большего диаметра. В миелиновом волокне осевой цилиндр непосредственно окружен особой миелиновой оболочкой, вокруг которой располагается тонкий слой, включающий цитоплазму и ядро леммоцита — нейролемма. Снаружи волокно также покрыто базальной мембраной. Миелиновая оболочка содержит высокие концентрации липидов и интенсивно окрашивается осмиевой кислотой, имея под световым микроскопом вид однородного слоя.

 

Основными функциями миелиновой оболочки являются:

1. изоляция аксона;

2. ускорение проведения импульса;

3. экономия энергии за счет сохранения ионных потоков;

4. опора нервного волокна;

5. питание аксона.

 

 

Образование миелиновой оболочки происходит при взаимодействии осевого цилиндра и клеток олигодендроглии с некоторыми различиями в ПНС и ЦНС

Образование миелиновой оболочки в ПНС: погружение осевого цилиндра в леммоцит сопровождается формированием длинного мезаксона, который начинает вращаться вокруг аксона, образуя первые рыхло расположенные витки миелиновой оболочки (см. рис. 14-7). По мере увеличения числа витков (пластин) в процессе созревания миелина они располагаются все более плотно и частично сливаются; промежутки между ними, заполненные цитоплазмой леммоцита, сохраняются лишь в отдельных участках, не окрашиваемых осмием — миелиновых насечках (Шмидта-Лантермана). При формировании миелиновой оболочки цитоплазма и ядро леммоцита оттесняются к периферии волокна, образуя нейролемму. По длине волокна миелиновая оболочка имеет прерывистый ход.

Образование миелиновой оболочки происходит при взаимодействии осевого цилиндра и клеток олигодендроглии с некоторыми различиями в ПНС и ЦНС

Образование миелиновой оболочки в ПНС: погружение осевого цилиндра в леммоцит сопровождается формированием длинного мезаксона, который начинает вращаться вокруг аксона, образуя первые рыхло расположенные витки миелиновой оболочки. По мере увеличения числа витков (пластин) в процессе созревания миелина они располагаются все более плотно и частично сливаются; промежутки между ними, заполненные цитоплазмой леммоцита, сохраняются лишь в отдельных участках, не окрашиваемых осмием — миелиновых насечках (Шмидта-Лантермана). При формировании миелиновой оболочки цитоплазма и ядро леммоцита оттесняются к периферии волокна, образуя нейролемму. По длине волокна миелиновая оболочка имеет прерывистый ход.

Узловые перехваты (Ранвье) — участки в области границы соседних леммоцитов, в которых миелиновая оболочка отсутствует, а аксон прикрыт лишь интердигитирующими отростками соседних леммоцитов. Узловые перехваты повторяются по ходу миелинового волокна с интервалом, равным, в среднем, 1-2 мм. В области узлового перехвата аксон часто расширяется, а в его плазмолемме присутствуют многочисленные натриевые каналы (которые отсутствуют вне перехватов под миелиновой оболочкой).

 

Перерезка нервного волокна вызывает различные реакции в теле нейрона. Изменения в теле нейрона (перикарионе) выражаются в его набухании, тигролизе - растворении глыбок хроматофильного вещества и в перемещении ядра на периферию тела клетки. Дегенеративные изменения в центральном отрезке ограничиваются распадом миелинового слоя и осевого цилиндра вблизи травмы. В дистальном отрезке миелиновый слой и осевой цилиндр фрагментируются, и продукты распада удаляются макрофагами обычно в течение 1 нед.

Регенерация зависит от места травмы. Как в центральной, так и в периферической нервной системе погибшие нейроны не восстанавливаются. Полноценной регенерации нервных волокон в центральной нервной системе обычно не происходит, но нервные волокна в составе периферических нервов обычно хорошо регенерируют. При этом нейролеммоциты периферического отрезка и ближайшего к области травмы участка центрального отрезка пролиферируют и выстраиваются компактными тяжами.

Поврежденные нервные волокна головного и спинного мозга не регенерируют, исключение составляют аксоны нейросекреторных нейронов гипоталамуса. Регенерацию волокон в ЦНС можно вызвать в эксперименте, пересадив в нее периферический нерв. Возможно, регенерации нервных волокон в ЦНС не происходит потому, что глиоциты без базальной мембраны лишены хемотаксических факторов, необходимых для проведения регенерирующих аксонов. Однако при малых травмах ЦНС возможно частичное восстановление ее функций, обусловленное пластичностью нервной ткани.

Нарушение образования и повреждение образованного миелин а лежат в основе ряда тяжелых заболеваний нервной системы. Миелин в ЦНС может повреждаться при аутоиммунных заболеваниях с его разрушением (демиелинизация). Этот процесс активно протекает при рассеянном склерозе – тяжелом заболевании, связанном с расстройством различных функций, развитием параличей, потерей чувствительности. При некоторых метаболических расстройствах возникают нарушения образования миелина – лейкодистрофии, проявляющиеся в детстве тяжелыми поражениями нервной системы.

 

Строение нерва.

В периферической нервной системе нервные волокна сгруппированы в пучки, которые образуют нервы. За исключением отдельных очень тонких нервов, состоящих из безмиелиновых волокон, обычно нервы имеют вид беловатых, гомогенных блестящих структур благодаря наличию в них миелина и коллагена.

 Нервы покрыты снаружи оболочкой из плотной волокнистой соединительной ткани, известной как эпиневрий, которая заполняет также пространства между пучками нервных волокон. Вокруг каждого пучка волокон имеется периневрий — оболочка в виде рукава, образованная уплощенными эпителиоподобными клетками. В каждом слое периневрия клетки связаны по краям плотными соединениями, благодаря чему периневрий становится барьером, препятствующим проникновению большинства макромолекул, и выполняет важную функцию защиты нервных волокон от неблагоприятных воздействий.

Под периневральной оболочкой располагаются аксоны, покрытые оболочками из шванновских клеток, и окружающая их соединительная ткань — эндоневрий. Эндоневрий состоит из тонкого слоя ретикулярных волокон, которые образуются шванновскими клетками.