Нервные окончания в мышечной ткани: классификация, строение, функции.

Афферентная импульсация, идущая в ЦНС от мышц и сухожилий, рассматривается как проприоцептивная чувствительность. Она обеспечивается специальными рецепторными структурами, которые тоже являются инкапсулированными. Это т. н. нервно-мышечные и нервно-сухожильные веретена. Первые из них реагируют на растяжение мышцы, а вторые — на ее сокращение.

 

К инкапсулированным нервным окончаниям относятся также рецепторы мышц и сухожилий: нервно-мышечные веретена и нервносухожильные веретена.

Нервно-мышечные веретена являются сенсорными органами в скелетных мышцах, которые функционируют как рецептор на растяжение. Веретено состоит из нескольких исчерченных мышечных волокон, заключенных в растяжимую соединительнотканную капсулу, – интрафузальных волокон. Остальные волокна мышцы, лежащие за пределами капсулы, называются экстрафузальными. Капсула имеет слоистое строение. В ней различают наружные и внутренние слои. Между капсулой и интрафузальными волокнами имеется заполненное жидкостью пространство.

Интрафузальные волокна бывают двух типов: волокна с ядерной сумкой и волокна с ядерной цепочкой

Волокон с ядерной сумкой в веретене у человека 1–3. В центральной расширенной части они содержат много ядер. Волокон с ядерной цепочкой в веретене может насчитываться 3–7. К интрафузальным мышечным волокнам подходят афферентные волокна двух типов – первичные и вторичные. Первичные волокна диаметром 17 мкм образуют окончания в виде спирали – кольцеспиральные окончания – как на волокнах с ядерной сумкой, так и на волокнах с ядерной цепочкой. Вторичные волокна диаметром 8 мкм иннервируют волокна с ядерной цепочкой. По обеим сторонам от кольцеспирального окончания они образуют гроздьевидные окончания.

Интрафузальные волокна имеют также эфферентную иннервацию. К ним подходят тонкие моторные волокна, оканчивающиеся аксомышечными синапсами на концах мышечного волокна. Вызывая сокращение концевых участков интрафузального волокна, они усиливают растяжение центральной рецепторной его части, повышая реакцию рецептор а.

Нервно-сухожильные веретена обнаруживаются в месте соединения мышцы с сухожилием. Они служат для сигнализации о степени растяжения мышцы, состоят из нескольких сухожильных коллагеновых волокон, к которым подходят миелиновые волокна, затем теряющие миелин и разветвляющиеся в сухожильных волокнах. При растяжении импульс от нервно-сухожильных веретен идет в спинной мозг к тормозным нейронам, активность которых предотвращает перерастяжение мышцы.

 

2. Эффекторные нервные окончания пронизывают все органы и ткани и оказывают на них влияние, кроме прямой передачи возбуждения на разные клетки, в первую очередь мышечные, эти окончания оказывают трофическое действие, регулируя метаболизм клеток и тканей.

 

Выделяют два типа эффекторных нервных окончаний – двигательные и секреторные.

 

Двигательные нервные окончания представляют собой окончания аксонов клеток двигательных ядер передних рогов спинного мозга или моторных ядер головного мозга. Двигательные окончания поперечнополосатых мышц называются нервно-мышечными окончаниями.

 

В терминальных ветвях нервного волокна присутствует множество митохондрий и пресинаптических пузырьков с медиатором ацетилхолином.

 

Структурно нервно-мышечное двигательное окончание представляет собой своеобразный синапс, образованный пресинаптической мембраной, разветвлениями нервного волокна, синаптической щелью и постсинаптической мембраной – сарколеммой. Вся область контакта окружена нейролеммоцитами.

 

В гладкой мышечной ткани двигательные нервные окончания представлены своеобразными расширениями – варикозностями нервного волокна. Они по форме напоминают четки, внутри расширений содержится адреналин или ацетилхолин. Вблизи утолщений не обнаруживаются изолирующие клетки и волокна располагаются свободно.

Нейрожелезистые секреторные нервные окончания сходны по строению с нервными окончаниями в гладкой мышечной ткани, образованы расширениями нервных волокон, в основном холинергичны.

75. Нервные окончания в эпителиальной и соединительной ткани: классификация, строение, функции.

Концевые аппараты — нервные окончания.

 

В эпителии кожи находятся свободные рецепторные окончания.

1. Одни из них проникают между клетками эпителия и воспринимают температуру и боль.

2. Другие нервные окончания контактируют с основаниями осязательных эпителиоцитов — клеток Меркеля

3. в дерме содержится множество несвободных неинкапсулированных рецепторов. Это просто ветвления дендритов чувствительных нейронов, сопровождаемые леммоцитами. Они тоже (как и свободные рецепторы эпидермиса) воспринимают боль и температуру.

4. Кроме того, для соединительной ткани характерны несвободные инкапсулированные нервные окончания.

 

Несвободные окончания окружены сравнительно небольшим количеством вспомогательных – «специальных» – клеток, обеспечивающих трансформацию внешних раздражений в нервные импульсы. Несвободные нервные окончания представлены древовидными тонкими нервными волокнами, окруженными узкими ободками цитоплазмы шванновских клеток. В коже такие нервные окончания тоже воспринимают боль.

Свободные нервные окончания определяются в многослойных эпителиях и представляют собой тонкие ветвления дендритов без глиальной оболочки, лежащие между эпителиальными клетками. Такие окончания называют ноцицептивными, отвечают они за рецепцию боли. Также свободные окончания воспринимают тепло и холод. Инкапсулированные нервные окончания имеют сложно организованные многослойные оболочки, состоящие из глиальных и соединительнотканных клеток.

Инкапсулированные рецепторы соединительной ткани всегда образованы осевым цилиндром и глиальными клетками. Обязательно рецепторы такого типа покрыты снаружи соединительнотканной капсулой.

 

Тельца Фатера-Пачини – наиболее распространенный тип инкапсулированных рецепторов, представляющих собой пластинчатые тельца размером от 0,5 до 2 мм. Посредине рецептора расположена колба, состоящая из леммоцитов. При подходе к тельцу миелинизированное нервное волокно теряет миелиновую оболочку и погружается во внутреннюю часть тельца – луковицу. Наружная поверхность таких рецепторов покрыта капсулой из фибробластов и спиральных волокон. Воспринимаемыми сигналами являются тактильные и вибрационные. Находятся тельца Фатера-Пачини в глубоких слоях кожи, многочисленны в коже пальцев.

 

Тельца Мейснера (осязательные тельца) имеют размер 50– 150x60 мкм. Находятся в сосочковом слое кожи, состоят из видоизмененных нейролеммоцитов, окружены капсулой.

 

Тельца Руффини лежат в соединительнотканной части кожи и капсулах суставов; они в оспринимают давление и имеют вид веретеновидных структур длиной до 1-2 мм. Внутреннюю колбу образуют глиальные клетки, между которыми распола-гаются многочисленные ветвящиеся терминали дендритов с расширениями на концах. Капсула хорошо выражена, образова-на коллагеновыми волокнами.

 

Колбы Краузе — мелкие (40-150 мкм) округлые тельца, являющиеся м еханорецепторами и, возможно, холодовыми ре-цепторами. Они расположены в соединительной ткани сосочкового слоя дермы и собственной пластинке слизистой оболоч-ки полости рта, надгортанника, в конъюнктиве глаза. Внутренняя колба образована уплощенными гли-альными клетками, между которыми тонкие веточки дендрита образуют сплетение в виде клубочка. Капсула состоит из плоских клеток, являю-щихся продолжением периневрия.