Фотоэффект и квантовый выход фотосинтеза. Эффект Эммерсона и две пигментные системы.

Фотоэффект и квантовый выход фотосинтеза. Эффект Эммерсона и две пигментные системы.

Явление фотоэффекта (испускание электронов веществом под действием света или другого электромагнитного излучения), открытое Эйнштейном, интенсивнее любой фотохимической реакции, зависит не от количество поглощенных электронов, а от числа поглощенных квантов. Объясняет более высокую интенсивност фотосинтеза в красных лучах по сравнению с синими: красный – 42 ккал/моль, синий – 70 ккал/моль.

Квантовый выход фотосинтеза (КВФ) - соотношение между количеством молекул усвоенного углекислого газа или образовавшихся молекул кислорода и числом квантов, поглощенных фотосинтезирующим аппаратом. Квантовый выход фотосинтеза иллюстрирует эффективность использования растением света при фотосинтезе. Максимальное значение К. В. Ф. при 100%-ной конверсии поглощенной энергии составляет 0,34 О₂ на 1 квант красного света. Известно также понятие квантового расхода (КР), являющееся величиной, обратной КВФ. Минимальное значение КР для образования одной молекулы О₂ составляет 8 квантов. Коэффициент полезного действия трансформации световой энергии в химическую при КР-8 составляет 37%. При неблагоприятных условиях среды КР может увеличиваться в десятки, сотни и более раз. Согласно законам фотохимии, при поглощении кванта света атомом или молекулой какого-либо вещества электрон переходит на другую, более удаленную, орбиталь, т. е. на более высокий энергетический уровень. Наибольшей энергией обладает электрон, отдаленный от ядра атома и находящийся на бесконечно большом расстоянии от него. Вместе с тем, чем ближе к ядру, тем меньше энергия электрона. Каждый электрон переходит на более высокий энергетический уровень под влиянием одного кванта света. В первичных процессах фотосинтеза, связанных с поглощением молекулой хлорофилла кванта света, важную роль играют процессы передачи энергии. Не каждая молекула хлорофилла принимает участие в последующих фотохимических реакциях. Непосредственная связь с реакционным центром осуществляется примерно одной из 200—250 молекул хлорофилла. Такое устройство позволяет значительно полнее использовать энергию света. В 1957 г. Эммерсон рассчитал квантовый выход фотосинтеза. Величина показывает, сколько выделяется молекул кислорода (или поглощается молекул СО₂) на 1 квант поглощенного света.

В световой фазе фотосинтеза функционирует 2 фотосистемы. Эффект усиления Эммерсона. 650 нм – коротковолновой красный свет. Ф = 0,01 м.О₂/1 кв.; h = 100 кв./1м.О₂. Q₆₅₀+Q₆₉₀=Ф 0.09 мО₂/1кв и h 112.5 кв/1м О₂; Q₆₅₀+Q₆₉₀=Ф 0,13 мО₂/1кв; h 7,7 кв/1м О₂.

Если освещать одновременно короткими и длинными красными лучами, то показатели Q будут выше, чем сумма действия каждого света в отдельности и выше, чем действие красного. В хлоропластах взаимодействуют 2 системы, благодаря чему резко повышается эффективность использования поглощенного света. Можно попеременно освещать через краткие промежутки времени длинами волн 650-690 нм, что дает такой же эффект. В 2-х фотосистемах существуют промежуточные продукты, относительно долгоживущие, через эти продукты фотосистемы взаимодействует друг с другом, только при этом условии резко повышается квант системы.

В состав фотосистем входит: ССК(светособирающий комплекс)+РЦ(реакционный центр), электронтранспортная цепь, АТФ-комплекс. Для фотосистемы-2: S-комплекс – кислородовыделяющий компонент. Состав ССК для 2-х фотосистем разный: для ФС-2 – состав несколько коротковолновой(хлорофиллы В(650) и хлорофиллы А(650,660,670,677,684); РЦ – Р₆₈₀. Для ФС-1 – более длинноволновой(хлорофиллы В, хлорофилл А(662,668,679,687,695); РЦ – хл.А Р₇₀₀.

Соотношение хл. А и В =1,2-1,4. В ССК входит примерно 50 м. каратиноидов, 400-550 нм. Хлорофиллов на 1 РЦ от 200-400 молекул. В ходе эволюции ФС-1 возникла раньше, у фотосинтезирующих бактерий есть только ФС-1 и у них нет кислородовыделяющего комплекса.

Хлоропласты как фотосинтезирующие пластиды – особенности биогенеза, структуры и функций. Концепция фотосинтетической единицы.

Весь процесс фотосинтеза протекает в зеленых пластидах - хлоропластах. Именно в хлоропластах сосредоточен зеленый пигмент хлорофилл. Хлоропласты имеют шаровидную или дисковидную форму, и размеры их не превышают 10 мкм. Число их в клетках разных видов водорослей и высших растений варьирует от 1 до 40 на клетку. Хлоропласты окружены наружной мембраной, а внутренняя мембрана образует уложенные стопками плоские пузырьки - тилакоиды. Такие стопки тилакоидов называют гранами. В гранах находятся все фотосинтетические структуры. Ферменты, восстанавливающие углекислый газ до глюкозы, находятся в основном в строме, окружающей тилакоиды. Пространнство между оболочкой и тилакоидами называется стромой. В строме содержатся ДНК, РНК, рибосомы, зерна крахмала, ферменты темновой фазы фотосинтеза, липидные капли и т.д.

В клетках растущих листьев пластиды размножаются путем деления инициальных частиц, из которых вначале развиваются пропластиды, а затем, на свету – хлоропласты, в темноте – лейкопласты.

Основная функция хлоропластов, состоит в улавливании и преобразовании световой энергии. В состав мембран, образующих граны, входит зеленый пигмент — хлорофилл. Именно здесь происходят световые реакции фотосинтеза — поглощение хлорофиллом световых лучей и превращение энергии света в энергию возбужденных электронов. Электроны, возбужденные светом, т. е. обладающие избыточной энергией, отдают свою энергию на разложение воды и синтез АТФ. При разложении воды образуются кислород и водород. Кислород выделяется в атмосферу, а водород связывается белком ферредоксином. Ферредоксин затем вновь окисляется, отдавая этот водород веществу-восстановителю, сокращенно обозначаемому НАДФ. НАДФ переходит в восстановленную форму — НАДФ-H2. Таким образом, итогом световых реакций фотосинтеза является образование АТФ, НАДФ-H2 и кислорода, причем потребляются вода и энергия света.

Концепция фотосинтетической единицы (ФСЕ) - это элементарная структурная единица, частичка тилакоидной мембраны. Наименьший неделимый участок тилакоидной мембраны, может выполнять от начала и до конца фотохимическую реакцию. Представления о существовании фотосинтетических единиц (ФСЕ) сформировались на основе работ Эмерсона и Арнольда (1932). Ими впервые было показано, что в выделении одной молекулы кислорода в процессе фотосинтеза участвуют от 2000 до 2500 молекул хлорофилла. В экспериментах Эмерсона и Арнольда суспензию зеленой одноклеточной водоросли хлореллы освещали импульсным светом и сопоставляли количество выделившегося кислорода на одну вспышку и количество хлорофилла. Длина импульса составляла 10–5 с, а ее интенсивность была насыщающей. В этих условиях фотосинтетическая единица могла прореагировать только один раз. В этих условиях число фотосинтетических единиц (ФСЕ) равно количеству выделившихся молекул кислорода. Разделив весь участвовавший в выделении кислорода хлорофилл на количество ФСЕ, авторы получили указанный выше размер ФСЕ. Действительный размер одной ФСЕ составляет 200-400 молекул хлорофилла, так как для выделения одной молекулы кислорода требуется не менее 8 квантов. В ФСЕ входят комплексы: 1) светособирающие комплексы (ССК) со своими реакционными комплексами - это 2 спектральных хлорофилла А. 2) фотосинтез 1 и 2; 3) цитохромный комплекс; 4) АТФ комплекс; 5) комплекс фотоокисления воды.

Цитохром b559

Цитохром b559 — гетеродимерный белок, состоящий из одной альфа (PsbE) и одной бета (PsbF) субъединицы, между которыми расположен гем. Этот белок является одним из основных компонентов ядра фотосиcтемы II. Обнаружены две формы цитохрома b559: высокопотенциальная (b559H Eо‘ = +0,37 В) и низкопотенциальная (b559L Eо‘ = +0,08 В). Высокопотенциальная форма протонирована, низкопотенциальная — депротонирована.

Цикл Хэтча-Слэка, особенности анатомии и адаптации С4 растений

Влияние света на фотосинтез

Увеличение интенсивности освещения сказывается на процессе фотосинтеза различно в зависимости от типа растения и напряженности других факторов. Растения приспособились к произрастанию в различных условиях освещенности, по этому признаку разделил растения на группы: светолюбивые, теневыносливые и тенелюбивые. Эти экологические группы характеризуются рядом анатомофизиологнческих особенностей. Они различаются по содержанию и составу пигментов.

Для фотосинтеза, как и для всякого процесса, включающего фотохимические реакции, характерно наличие нижнего порога освещенности, при котором он только начинается (около одной свечи па расстоянии 1 м). В целом зависимость фотосинтеза от интенсивности освещения может быть выражена логарифмической кривой. Первоначально увеличение интенсивности освещения приводит к пропорциональному усилению фотосинтеза (зона максимального эффекта). При дальнейшем увеличении интенсивности света фотосинтез продолжает возрастать, по медленнее (зона ослабленного эффекта) и, наконец, интенсивность света растет, а фотосинтез не изменяется (зона отсутствия эффекта — плато). Наклон кривых, выражающих зависимость интенсивности фотосинтеза от освещенности, различен для разных растений. Есть растения, у которых фотосинтез возрастает вплоть до освещения их прямыми солнечными лучами. Вместе с тем для многих растений увеличение интенсивности освещения свыше 50% от прямого солнечного света оказывается уже нелишним. Это связано с тем, что конечный выход продуктов фотосинтеза зависит от скорости не столько световых, сколько темповых реакций. Между тем интенсивность освещения влияет на скорость лишь световых реакций. Для того чтобы интенсивность света оказывала влияние после достижения определенного уровня, необходимо увеличить скорость темновых реакций. С повышением температуры или с увеличением содержания углекислоты оптимальная освещенность меняется в сторону увеличения.

Азотфиксация

Азотфиксация — процесс химического превращения атмосферного газообразного азота в нитраты или аммиак, которые могут использоваться растениями для синтеза аминокислот и других азотсодержащих органических молекул. Это энергозатратный процесс, энергия берется из электрических зарядов и на свету.

Азотфиксация бывает:

- химической(при высоком давлении и температуре)

N2 +3Н2=2NН3

N≡N →NН≡NН→NН2≡NН2→NН3≡NН3

(диамид) (гидразин)

- промышленная

-биологической: а)симбиотическая(бактерии проникают внутрь клетки вследствии чего происходит симбиоз). Осуществляется клубеньковыми бактреиями, азотфиксаторы бобовых.

Корневые системы бобовых растений обладают специфическими корневыми выделениями. Благодаря этому клубеньковые бактерии скапливаются вокруг корневых волосков, которые при этом скручиваются. Бактерии проникают в корневой волосок в виде сплошного тяжа, состоящего из соединенных слизью бесчисленных бактерий, проникают в паренхиму корня. Клетки перицикла начинают усиленно делиться, образуются вздутия — клубеньки. Клетки клубеньков заполняются быстро размножающимися бактериями, но остаются живыми и сохраняют крупные ядра. Бактерии при этом трансформируются сами, увеличиваются в размерах, поэтому их называют бактероиды. Благодаря деятельности клубеньковых бактерий часть азотистых соединений из корней бобовых растений диффундирует в почву, обогащая ее азотом.

б)не симбиотическая,осуществляется свободноживущими бактреиями(Clostridium, Azotobacter, цианобактреии).Они автотрофы.

в)ассоциативная: характерна для ризосферных микроорганизмов, то есть живущих на поверхности корневой системы растений. ассоциативные азотфиксаторы продуцируют гормоны роста растений, положительно влияют на рост и развитие растений (защита от фитопатогенов, разрушение токсических веществ)

Конечным продуктом фиксации азота является аммиак. В процессе восстановления азота до аммиака участвует мультиферментный комплекс — нитрогеназа. Нитрогеназа состоит из двух компонентов: MoFe-белок и Fe-белок.

Источником протонов и электронов для восстановления азота служит дыхательная электрон-транспортная цепь. Для восстановления N₂ до NH₃ требуется шесть электронов, согласно уравнению: N₂ + 6е + 2Н⁺ -> 2NH₃

Процесс требует АТФ как источника энергии: по расчетам для восстановления одной молекулы N₂ требуется не менее 12 молекул АТФ. Особенность нитрогеназы заключается и в том, что для работы фермента требуются анаэробные условия. Вместе с тем в клетках высшего растения кислород необходим для поддержания дыхания. У многих азотфиксаторов имеются специальные механизмы защиты нитрогеназы – белок леггебоглобин. Роль леггемоглобина заключается в связывании 0₂ в организме бактерий, таким образом, что остается доступным для аеробного дыхания и не может воздействовать на фермент. Для образования леггемоглобина необходимы Fe, Сu и Со. Для нормального протекания процесса азотофиксации необходимы Мо и Fe, поскольку они входят в состав фермента нитрогеназы. Молибден выполняет структурную функцию, поддерживая конформацию нитрогеназы, каталитическую, участвуя в связывании азота и переносе электронов, а также индуцирует синтез нитрогеназы. Кобальт необходим в связи с тем, что он входит в состав витамина В₁₂, который вовлекается в процесс биосинтеза леггемоглобина. Образовавшийся аммиак здесь же в клетках корня реагирует с а-кетоглутаровой кислотой с образованием глутаминовой кислоты, которая и вовлекается в дальнейший обмен. В надземные органы растения-хозяина азотистые вещества передвигаются главным образом в виде амидов.

37. Редукция нитратов в растениях
Аммонийный азот после его поступления в растение может непосредственно участвовать в биосинтезе аминокислот. Нитратный должен восстановиться до NH4.
Восстановление (редукция) нитратов идет в 2 этапа: начинается в корнях и заканчивается в надземной части. Начало идет под действием фермента нитратредуктаза происходит превращение нитратов в нитриты. Затем нитриты превращаются в аммиак с помощью фермента нитритредуктаза. В состав обоих ферментов входит Fe, а нитратредуктазы еще и Мо. Для нормального протекания данного процесса растение должно быть обеспечено Cu, Mg, Mn. Следует отметить что нитраты в растениях могут накапливаться в значительных количествах и подвергаться редукции по мере необходимости. Повышенная же концентрация аммиака приводит к отравлению растения.
Процессы прямого аминирования и образования амидов.Биосинтез аминокислот из NH3 поступившего в растение из почвы или образовавшегося в результате восстановления нитратов и атмосферного азота, происходит в результате восстановительного (прямого) аминирования, с помощью ферментов NH3 взаимодействует с тремя кетокислотами ЩУК, ПВК, α-кетоглутаровая с образованием соответствующих аминокислот.
При аминировании ЩУК образуется аспарагиновая кислота:
COOH COOH
CH2 CH2
C=O + NH3 + 2НАДФ∙Н →CH-NH2 +H2O + 2НАДФ
COOH СООН
Подобным образом α-кетоглутаровая превращается в глутаминовую:
COOH COOH
CH2 CH2
CH2 CH2
C=O + NH3 + 2НАДФ∙Н →CH-NH2 +H2O + 2НАДФ
COOH СООН
ПВК в аланин:
CH3 CH3
C=O + NH3 + 2НАДФ∙H →CH-NH2 + H2O + 2НАДФ
CH3 COOH
38. Ассимиляция азота в растениях
Азот - один из 4-х незольных органогенных элементов, кроме того еще и минеральный элемент, т.к. поступает из почвычерез корневую систему (1,5%), обладает высокой биофильностью – изберательностью концентрирования в клетках по отношению к окружающей среде.
Основные запасы минерального азота находятся в атмосфере, в пахотном слое (20 – 30 см.). На 1 га приходится приблезительно 18 т общего азота. Если вес пахотного слоя составляет 35 тыс. т., то 18 т – общего азота.
0,5 - 2% из 18 т доступные для растения минеральные формы (NH4+; NO3-)
При выращивании растений происходит вынос с урожаем 100 млн. т в год.
Необходимо пополнение запасов азота:
1. Естественным путем - распад и минерализация органических остатков, а также фиксация молекул азота из воздуха. При интенсивных технологиях натуральные процессы поглощения нарушены. 2.Внесение минеральных удобрений. Производство минеральных удобрений очень энергозатратно, на 1 т удобрений используют 4 т нефти. На все сельское хозяйство приходится до 40 %. Избытки вносимых удобрений вымываются, загрязняя окружающую среду нитратами, что я вляются канцерогенами для организма человека.
Ионы NO3- очень подвижны, плохо фиксируются в почве, легко вымываются.
Ионы NH4+ менее подвижны, хорошо адсорбируются на почве, меньше вымываются осадками, его особенно удерживают гнилистые почвы и с высоким содержанием гумуса.
Органические соединения в почве (фольвокислоты, белки, амиды, аминосахара и нуклеиновые кислоты) – в недоступной для растений форме. Только единичные органические соединения могут усваиваться растениями: мочевина, аспаргиновая кислота, глутаминовая кислота.
1. NH2 – CO – NH2
2. C00H – CH – CH2 – COOH
3. COOH – CH – NH2 – CH2 – COOH
4. NH2
Внесение азота провоцирует надземную вегетацию и если перекормить растение – преобладает вегетативный этап и растение может задержать цветение или вообще не зацвести.
В технологии урожайных культур азот нужно вносить исключительно на начальных этапах онтогенеза. При переходе к цветению вносят фосфор, калий, бор.

39. Поглощение и ассимиляция серы растениями. Физиологическая роль серы
Сера поглощается в виде аниона серной кислоты, который в растении восстанавливается до сульфгидрильной группы SH, включающейся в цистеин. Восстановление идет в листьях, хлоропластах, частично в корнях, так как для него нужны углеводы. Первый этап превращения серы – активирование сульфата с помощью АТФ в присутствии ионов магния. Взаимодействуя с АТФ, сульфат под действием фермента АТФ-сульфурилазы образует аденозин-5-фосфосульфат (АФС): SO₄^-2 +AТФ→АФС+ФФ(пирофосфат). Такой активированный сульфат (АФС) является короткоживущим соединением. Он может реагировать с АТФ, образуя 3-фосфоаденозин-5фосфосульфат (ФАФС). ФАФС восстанавливается до сульфита (SO₄^-2) и за тем до сульфида (S^-2), это главный путь ассимиляции сульфата у грибов. Другой путь заключается в том, что сера в АФС может превращаться в связанный с ферментом тиосульфид. Существует и третий путь, по которому АФС прямо восстанавливается до сульфита и за тем до сульфида. Образовавшийся тиосульфид или сульфид реагирует с О-ацетилсерином, и образуется цистеин или ацетат. Ферменты синтеза цистеина локализованы в цитозоле, пластидах и митохондриях. Восстановление сульфата до цистеина изменяет заряд серы от +6 до -4, тоесть для этого процесса нужны 10е. Донорами электроном могут быть восстановленный ферредоксин, НАД(Ф)Н и др.Цистеин необходим для синтеза метионина. После синтеза цистеина и метионина сера может включаться в белки и целый ряд других важных соединений (ацетил-КоА или S-аденозилметионин). Наиболее активно восстановление сульфата протекает в листьях, поскольку фотосинтез продуцирует восстановленный тиоредоксин и ферредоксин, а в гликолатном цикле образуется серин, стимулирующий образование О-ацетилсерина. Ассимилированная сера транспортируется по флоэме к месту синтеза белка, главным образом в виде глутамата. Восстановленная сера в растениях снова может подвергаться окислению. Окисленная форма не активна. В молодых органах сера находится главным образом в восстановленной форме (в органических веществах), а в старых – в оскисленной (виде сульфата). Потребность в сере сильно различается у разных сельскохозяйственных культур. Содержание серы в абсолютно сухом веществе растений обычно составляет от 0.1 до 1.0% (в расчете на элемент). Самая высокая потребность в сере характерна, как правило, для растений из рода Brassica (таких, как кочанная капуста, брокколи и рапс), затем следуют бобовые культуры и злаки.

40. Фосфор как элемент минерального питания растений. Физиологическая роль фосфора.
МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ - это совокупность процессов поглощения, передвижения и усвоения растениями химических элементов, получаемых из почвы в форме ионов минеральных солей.
Элементы, присутствующие во всех растениях, были отнесены к жизненно важным – это калий, кальций, магний, железо, сера и фосфор.
2/3- минеральный фосфор; 1/3- в составе органических соединений. 2/3- нерастворимые в воде, недоступные для корней (AlPO₄, FePO₄). Двузамещенные соли слаборастворимые; однозамещенные соли Са и Мg поглощаемые корнями.
Источники Р- выветривание почвообразующей породы- аппатитыСа(РО₄)₂*СаI₂; органика→ гумус→ минерализация→ нерастворимые соли.
В кислой среде нерастворимые соли Р переходят в растворимые; НРО₄^3-→НРО₄^2-→НРО₄^-.
Фосфор в ризосфере корней эксудаты подкисляют прилегающий слой почвы. Концентрация фосфора в растениях в 100 раз выше, чем в почве. Н₂РО^-, НРО₄^2-, РО₄^3- - анионы ортофосфорной кислоты. От корневого волоска до ксилемы- по симпласту. Неорганический фосфор по ксилеме транспортируется в виде Р_н.
В растениях не происходит редукция (восстановление) фосфора. Во всех органических соединениях фосфор находится в окисленной форме. Фосфор не меняет степени окисления в ходе превращения.
Фосфор входит в состав НК, РНК, ДНК; фосфолипиды- основа клеточной мембраны. РО₄ обеспечивает гидрофильность фосфолипидов (биполярная часть молекулы); все фосфосодержащие продукты акцпторы СО₂ в темновых реакциях фотосинтеза; АТФ, ГДФ- роль энергетического обмена клетки- образующиеся эфирные пирофосфатные связи, которые обладают высокой свободной энергией гидролиза: глю-6-Р и АМФ- 14 кДж/моль; АДФ, АТФ- 30,5 кДж/моль; ФЕП- 62 кДж/моль; участие в регуляции различных реакций.
При присоединению фосфата к белку меняется конфигураци белка и его свойства; ферменты-протеинкиназа, протеинфосфаза.
Попеременное активирование светособирающих комплексов ФС1 и ФС2. Запасная форма фосфора- фитин- фосфорный эфир шестиатомного спирта инозита. Он запасается в семенах, как основной источник неорнанического фосфора.
В семенах присутствует фитин в виде кальцево-магниевой соли инозитфосфатной кислоты- во время засухи фосфат высвобождается из инозита. При недостатке фосфора: синевато-пурпурная окраска листьев; мелкие узкие листья; торможение фотосинтеза, т. к. это проявляется в виде аномального круговорота кислорода, происходит обратный отток сахаров по ксилеме (сладкий сок); распадаются фосфорорганические соединения, торможение гликолиза и ЦТК→мало кетокислот (акцепторы амиака)→ тормозится редукция нитратов→ отравление растения нитратами, торможение синтеза АК и белков→ торможение роста.
В целом, дефицит азота в большей мере тормозит рост растения, но дефицит фосфора в большей мере ослабляет процесс фотосинтеза
41. Физиологическая роль калия и кальция в растениях.
Калий необходимый для жизни растений элемент. Его содержание составляет десятые доли процента, хотя в некоторых растениях (свекла, картофель табак, подсолнечник) - целые проценты. В растениях калий находится в основном в клеточном соке в виде минеральных солей (KCl, KHCO3, K2HPO4), a также в виде солей органических кислот.В золе находится максимальное количество калия. Концентрация в растении может в 1000 раз превышает концентрацию в почвах. В молодых тканях меристемы, камбии, побегах, почках. В клетке основная часть в вакуоли- основной катион клеточного сока; в цитоплазме адсорбируется на колоиды цитоплазмы. На свету связь калия с колоидами цитоплазмы прочная, в темноте- калий освобождается. Калий способствует гидратации колоида в цитоплазме- высокая водоудерживающая способность→ повышенная устойчивость к засухе и морозам. Калий регулирует устьичное движение; является активатором ферментативных систем; способствует включению фосфата в органические соединения; роль в сахаронакоплении; связь с азотным пианием (способ усвоения амония). Калий нужен на разных этапах в первые дни проростания, в формировании плодов, клбней.При недостатке калия на нижних листьях появляется краевой запал — края листовой пластинки отмирают, листья приобретают характерную куполообразную форму, на листьях появляются коричневые пятна. Образование коричневых пятен (некрозов) связано с нарушением азотного обмена и образованием в тканях трупного яда — путресцина.Кальций – один из биогенных элементов, необходимых для нормального протекания жизненных процессов. Он присутствует во всех тканях и жидкостях животных и растений. Лишь редкие организмы могут развиваться в среде, лишённой Са.
Кальций поступает в растение в течение всей его жизни. Часть кальция находится в клеточном соке. Этот кальций не принимает активного участия в процессах обмена веществ, он главным образом обеспечивает нейтрализацию избыточно образующихся органических кислот. Часть кальция сосредоточена в плазме—кальций играет роль антагониста калия, он оказывает на коллоиды действие, противоположное калию, а именно — понижает гидрофильность плазменных коллоидов, повышает их вязкость. Для нормального хода жизненных процессов очень важно оптимальное соотношение калия и кальция в плазме, так как именно это соотношение обусловливает определенные коллоидные свойства плазмы. Кальций входит в состав ядерного вещества, а потому играет большую роль в процессах деления клетки. Велика роль кальция и в образовании клеточных оболочек, особенной формировании стенок корневых волосков, куда он входит в виде пектата. При отсутствии кальция в питательном растворе очень быстро поражаются точки роста надземные частей и корня, так как кальций не передвигается из старых частей растения к молодым. Корни ослизняются, рост их почти прекращается или идет ненормально. В искусственной культуре на водопроводной воде обычно симптомы недостатка кальция не проявляются.
42. Физиологическая роль магния и железа в растениях.
Магний (0,2%) Поглощается растениями в виде катиона Mg2+; магния много в молодых растущих частях растения, в генеративных органах и запасающих тканях растения.
Магний входит в состав хлорофилла и непосредственно участвует в фотосинтезе. В хлорофилле содержится магния около 10 % от общего количества его в зеленых частях растений. С магнием также связано образование в листьях таких пигментов, как ксантофилл и каротин. Магний также входит в состав запасного вещества фитина, содержащегося в семенах растений и пектиновых веществ. Около 70 - 75 % магния в растениях находится в минеральной форме, в основном в виде ионов.
Ионы магния, адсорбционно связаны с коллоидами клеток и наряду с другими катионами поддерживают ионное равновесие в плазме; подобно ионам калия, они способствуют уплотнению плазмы, уменьшению ее набухаемости, а также участвуют как катализаторы в ряде биохимических реакций, происходящих в растении. Магний активизирует деятельность многих ферментов, участвующих в образовании и превращении углеводов, белков, органических кислот, жиров; влияет на передвижение и превращение фосфорных соединений, плодообразование и качество семян; ускоряет созревание семян зерновых культур; способствует повышению качества урожая, содержания в растениях жира и углеводов, морозоустойчивости цитрусовых, плодовых и озимых культур.
Наибольшее содержание магния в вегетативных органах растений отмечается в период цветения. После цветения в растении резко снижается количество хлорофилла, и происходит отток магния из листьев и стеблей в семена, где образуются фитин и фосфат магния. Следовательно, магний, подобно калию, может перемещаться в растении из одних органе в другие.
Наибольшее количество его поглощают картофель, кормовая и сахарная свекла, табак, бобовые травы.
Самой важной формой для питания растений является обменный магний, составляющий в зависимости от вида почвы 5 - 10 % общего содержания этого элемента в почве.
Железо поглощается из раствора как в виде растворенных солей, так и в виде комплексных и органических соединений. Содержание его в растениях невелико, обычно оно составляет сотые доли процента.
Железо играет ведущую роль среди всех содержащихся в растениях тяжелых металлов.
Об этом свидетельствует уже тот факт, что оно содержится в тканях растений в количествах более значительных, чем другие металлы. Оно входит в состав ферментов, участвующих в создании хлорофилла, хотя в него этот элемент не входит. Железо участвует в окислительно - восстановительных процессах, протекающих в растениях, так как оно способноменять степень окисления. Атом железа окисляется и восстанавливается сравнительно легко, поэтомусоединения железа являются переносчиками электронов в биохимических процессах. Воснове реакций, происходящих при дыхании растений лежит процесс переноса электронов. Процесс этот осуществляется ферментами - дегидрогенезами и цитохромами, содержащимижелезо.Недостаток железа ведет к распаду ростовых веществ (ауксинов), синтезируемых растениями. Листья становятся светло - желтыми. Железо не может, как калий и магний, передвигаться из старых тканей в молодые (т. е. повторно использоваться растением).
Железное голодание чаще всего проявляется на карбонатных и сильноизвесткованных почвах. Особенно чувствительны к недостатку железа плодовые культуры и виноград. При нарушении и ослаблении фотосинтеза и дыхания вследствие недостаточного образования органических веществ, из которых строится организм растения, и дефицита органических резервов, происходит общее расстройство обмена веществ. Поэтому при остром недостатке железа неизбежно наступает гибель растений. У деревьев и кустарников зеленая окраска верхушечных листьев исчезает полностью, они становятся почти белыми, постепенно усыхают.

43. Физиологическая роль основных микроэлементов в растениях
Микроэлементы, те питательные елементы содержание которых – менее 0,01 %.Основные микроэлементами растений являються:
1) Железо. Среднее содержание железа в растениях составляет 20–80 мг на 1 кг сухой массы. Ионы Fe3+ почвенного раствора восстанавливаются редокс-системами плазмалеммы клеток ризодермы до Fe2+ и в такой форме поступают в корень. Железо необходимо для функционирования основных редокс-систем фотосинтеза и дыхания, синтеза хлорофилла, восстановления нитратов и фиксации молекулярного азота клубеньковыми бактериями. При этом оно входит в состав нитратредуктазы и нитрогеназы.
2) Медь поступает в клетки в форме иона Сu2+. Среднее содержание меди в растениях 0,2 мг на кг сухой массы. Около 70 % всей меди, находящейся в листьях, сосредоточено в хлоропластах, и почти половина ее – в составе пластоцианина (переносчика электронов между фотосистемами II и I). Она входит в состав ферментов, катализирующих окисление аскорбиновой кислоты, дифенолов и гидроксилирование монофенолов (аскорбатоксидазы, полифенолоксидазы, ортодифенолоксидазы и тирозиназы). Два атома меди функционируют в цитохромоксидазном комплексе дыхательной цепи митохондрий. Медь входит в состав нитратредуктазного комплекса и влияет на синтез легоглобина. Влияя на содержание в растениях ингибиторов роста фенольной природы, медь повышает устойчивость растений к полеганию, повышает засухо-, морозо- и жароустойчивость.
3) Марганец поступает в клетки в форме ионов Mn2+. Среднее его содержание составляет 1 мг на 1 кг сухой массы. Марганец накапливается в листьях. Он необходим для фоторазложения воды с выделением кислорода и восстановления углекислого газа при фотосинтезе. Марганец способствует увеличению содержания сахаров и их оттоку из листьев. Два фермента цикла Кребса (малатдегидрогеназа и изоцитратдегидрогеназа) активируются ионами марганца. Он также необходим для функционирования нитратредуктазы при восстановлении нитратов. Марганец является кофактором РНКполимеразы и ауксиноксидазы, разрушающей фитогормон 3индолилуксусную кислоту
4) Молибден. Наибольшее содержание молибдена характерно для бобовых (0,5–20 мг на 1 кг сухой массы), злаки содержат от 0,2 до 2 мг на 1 кг сухой массы. Он поступает в растения в форме аниона МоО2-4, концентрируется в молодых, растущих органах. Его больше в листьях, чем в корнях и стеблях, а в листе он сосредоточен в основном в хлоропластах. Молибден входит в состав нитратредуктазы и нитрогеназы. Молибден необходим для биосинтеза легоглобина. Как металл-активатор молибден участвует в реакциях аминирования и переаминирования, для включения аминокислот в пептидную цепь, работы таких ферментов, как ксантиноксидаза и различные фосфатазы.
5) Цинк. Содержание цинка в надземных частях бобовых и злаковых растений составляет 15–60 мг на 1 кг сухой массы. Повышенная концентрация отмечается в листьях, репродуктивных органах и конусах нарастания, наибольшая – в семенах. В растение цинк поступает в форме катиона Zn2+. Он необходим для функционирования ферментов гликолиза (гексокиназы, енолазы, триозофосфатдегидрогеназы, альдолазы), а также входит в состав алкогольдегидрогеназы. Цинк активирует карбоангидразу, катализирующую реакцию дегидратации гидрата оксида углерода: Н2СО3 → СО2 + Н2О-помогает использованию углекислого газа в процессе фотосинтеза. Цинк участвует в образовании триптофана. Подкормка цинком способствует увеличению содержания ауксинов в тканях и активирует их рост.
6) Бор. Его среднее содержание составляет 0,1 мг на кг сухой массы. В боре наиболее нуждаются двудольные растения. Много бора в цветках. В клетках большая часть бора сосредоточена в клеточных стенках. Бор усиливает рост пыльцевых трубок, прорастание пыльцы, увеличивает количество цветков и плодов. Без него нарушается созревание семян. Бор снижает активность некоторых дыхательных ферментов, оказывает влияние на углеводный, белковый и нуклеиновый обмен.
44. Эмбриональный этап онтогенеза растений. Роль фитогормонов
Эмбриональный этап онтогенеза семенных растений – развитие зародыша от зиготы до созревания семени включительно. Все процессы эмбриогенеза у высших растений осуществляется в семяпочке (семязачатке), которая(ый) формируется на плодолистике. Из зиготы образуется зародыш, из семяпочки – семя, из завязи – плод. Формирующийся зародыш питается гетеротрофно. Существенную роль в развитии зародыша играет формирующийся эндосперм. Из него в зародыш поступает специфический набор питательных веществ: аминокислоты и другие азотистые вещества, углеводы, инозит, витамины и др.
Приток питательных веществ в развивающиеся семязачатки (семяпочки), а затем в созревающие семена и формирующиеся плоды определяется тем, что эти участки становятся доминирующими центрами. В них вырабатывается большое количество фитогормонов, прежде всего – ауксина, в результате чего аттрагирующее действие этих тканей возрастает. Накопление питательных веществ происходит в семенах. Запасные вещества могут откладываться и в семядолях, в этом случае эндосперм в зрелых семенах отсутствует (бобовые, пастушья сумка и др.). У некоторых видов (перец, свекла и др.) запасающая ткань формируется из нуцеллуса и в этом случае называется периспермом. Следовательно, питающие ткани как вне зародыша (эндосперм, перисперм), так и в самом зародыше (семядоли) синтезируют и запасают большое количество питательных высокополимерных веществ (белки, крахмал, запасные жиры). Они более компактны и инертны, чем мономеры, не создают значительного осмотического эффекта, что способствует уменьшению содержания воды в семенах
Фитогормоны – это производные аминокислот (ИУК), нуклеотидов (цитокинины), полиизопренов (гиббереллины, АБК), непредельных углеводородов (этилен). Среди гормонов растений имеются лишь органические соединения с молекулярной массой от 28 (этилен) до 346 (гиббереллины)
На этом этапеосновное влияние имеет ауксин (гормон роста) который помимо свое основной функции влияет на ситнез цитоплазмы, усиливает синтез РНК, белков, сахаров, и прочих необходимых веществ.
45. Ювенильный этап онтогенеза растений. Роль фитогормонов