Круговор азота, биологическая трансформация форм азота в почве.

Круговорот азота является одним из самых сложных круговоротов в природе. Охватывает всю биосферу, а также атмосферу, литосферу, гидросферу. Очень важную роль в круговороте азота играют микроорганизмы. В круговороте азота выделяют следующие этапы:

1-й этап (фиксация азота): а) азотфиксирующие бактерии связывают (фиксируют) газообразный азот с образованием аммонийной формы (NH и солей аммония) – это биологическая фиксация; б) вследствие грозовых разрядов и фотохимического окисления образуются оксиды азота, при взаимодействии с водой они образуют азотную кислоту, в почве она превращается в нитратный азот.

2-й этап – превращение в растительный белок. Обе формы (аммонийная и нитратная) фиксированного азота усваиваются растениями и превращаются в сложные белковые соединения.

3-й этап – превращение в животный белок. Животные поедают растения, в их организме растительные белки превращаются в животные.

4-й этап – разложение белка, гниение. Продукты метаболизма растений и животных, а также ткани отмерших организмов под воздействием микроорганизмов разлагаются с образованием аммония (процесс аммонификации).

5-й этап – процесс нитрификации. Аммонийный азот окисляется до нитритного и нитратного азота.

6-й этап – процесс денитрификации. Нитратный азот под воздействием денитрифицирующих бактерий восстанавливается до молекулярного азота, который поступает в атмосферу. Круг замыкается.

Трансформация форм азота в почве: в почвенном блоке содержаться NH4, NО3 и органические формы азота. Органические соединения амонифицируются с восстановлением аммиака(при участии почвенных микроорганизмов). Часть аммиака связанный почвенными часточками потребляется растениями,а часть подвергается следующим процессам нитрификации(окисления).

Образуется NО2 и О2, нитраты: 1) NH3 + О2=2НNО2 + 2Н2О(этот процесс происходит с помощью микроорганизмов)

2) 2НNО2+О2=2 HNО3

Часть вымывается из почвы, часть потребляется растениями, часть подвергается денитрификации – восстановлению NО3 до молекулы азота при помощи бактерий нитрификаторов. Происходит потеря азота из почвы. Потеряный азот возвращается в круговорот при помощи процессов азотфиксации(переход азота в аммиачную форму).

Азотфиксация

Азотфиксация — процесс химического превращения атмосферного газообразного азота в нитраты или аммиак, которые могут использоваться растениями для синтеза аминокислот и других азотсодержащих органических молекул. Это энергозатратный процесс, энергия берется из электрических зарядов и на свету.

Азотфиксация бывает:

- химической(при высоком давлении и температуре)

N2 +3Н2=2NН3

N≡N →NН≡NН→NН2≡NН2→NН3≡NН3

(диамид) (гидразин)

- промышленная

-биологической: а)симбиотическая(бактерии проникают внутрь клетки вследствии чего происходит симбиоз). Осуществляется клубеньковыми бактреиями, азотфиксаторы бобовых.

Корневые системы бобовых растений обладают специфическими корневыми выделениями. Благодаря этому клубеньковые бактерии скапливаются вокруг корневых волосков, которые при этом скручиваются. Бактерии проникают в корневой волосок в виде сплошного тяжа, состоящего из соединенных слизью бесчисленных бактерий, проникают в паренхиму корня. Клетки перицикла начинают усиленно делиться, образуются вздутия — клубеньки. Клетки клубеньков заполняются быстро размножающимися бактериями, но остаются живыми и сохраняют крупные ядра. Бактерии при этом трансформируются сами, увеличиваются в размерах, поэтому их называют бактероиды. Благодаря деятельности клубеньковых бактерий часть азотистых соединений из корней бобовых растений диффундирует в почву, обогащая ее азотом.

б)не симбиотическая,осуществляется свободноживущими бактреиями(Clostridium, Azotobacter, цианобактреии).Они автотрофы.

в)ассоциативная: характерна для ризосферных микроорганизмов, то есть живущих на поверхности корневой системы растений. ассоциативные азотфиксаторы продуцируют гормоны роста растений, положительно влияют на рост и развитие растений (защита от фитопатогенов, разрушение токсических веществ)

Конечным продуктом фиксации азота является аммиак. В процессе восстановления азота до аммиака участвует мультиферментный комплекс — нитрогеназа. Нитрогеназа состоит из двух компонентов: MoFe-белок и Fe-белок.

Источником протонов и электронов для восстановления азота служит дыхательная электрон-транспортная цепь. Для восстановления N₂ до NH₃ требуется шесть электронов, согласно уравнению: N₂ + 6е + 2Н⁺ -> 2NH₃

Процесс требует АТФ как источника энергии: по расчетам для восстановления одной молекулы N₂ требуется не менее 12 молекул АТФ. Особенность нитрогеназы заключается и в том, что для работы фермента требуются анаэробные условия. Вместе с тем в клетках высшего растения кислород необходим для поддержания дыхания. У многих азотфиксаторов имеются специальные механизмы защиты нитрогеназы – белок леггебоглобин. Роль леггемоглобина заключается в связывании 0₂ в организме бактерий, таким образом, что остается доступным для аеробного дыхания и не может воздействовать на фермент. Для образования леггемоглобина необходимы Fe, Сu и Со. Для нормального протекания процесса азотофиксации необходимы Мо и Fe, поскольку они входят в состав фермента нитрогеназы. Молибден выполняет структурную функцию, поддерживая конформацию нитрогеназы, каталитическую, участвуя в связывании азота и переносе электронов, а также индуцирует синтез нитрогеназы. Кобальт необходим в связи с тем, что он входит в состав витамина В₁₂, который вовлекается в процесс биосинтеза леггемоглобина. Образовавшийся аммиак здесь же в клетках корня реагирует с а-кетоглутаровой кислотой с образованием глутаминовой кислоты, которая и вовлекается в дальнейший обмен. В надземные органы растения-хозяина азотистые вещества передвигаются главным образом в виде амидов.

37. Редукция нитратов в растениях
Аммонийный азот после его поступления в растение может непосредственно участвовать в биосинтезе аминокислот. Нитратный должен восстановиться до NH4.
Восстановление (редукция) нитратов идет в 2 этапа: начинается в корнях и заканчивается в надземной части. Начало идет под действием фермента нитратредуктаза происходит превращение нитратов в нитриты. Затем нитриты превращаются в аммиак с помощью фермента нитритредуктаза. В состав обоих ферментов входит Fe, а нитратредуктазы еще и Мо. Для нормального протекания данного процесса растение должно быть обеспечено Cu, Mg, Mn. Следует отметить что нитраты в растениях могут накапливаться в значительных количествах и подвергаться редукции по мере необходимости. Повышенная же концентрация аммиака приводит к отравлению растения.
Процессы прямого аминирования и образования амидов.Биосинтез аминокислот из NH3 поступившего в растение из почвы или образовавшегося в результате восстановления нитратов и атмосферного азота, происходит в результате восстановительного (прямого) аминирования, с помощью ферментов NH3 взаимодействует с тремя кетокислотами ЩУК, ПВК, α-кетоглутаровая с образованием соответствующих аминокислот.
При аминировании ЩУК образуется аспарагиновая кислота:
COOH COOH
CH2 CH2
C=O + NH3 + 2НАДФ∙Н →CH-NH2 +H2O + 2НАДФ
COOH СООН
Подобным образом α-кетоглутаровая превращается в глутаминовую:
COOH COOH
CH2 CH2
CH2 CH2
C=O + NH3 + 2НАДФ∙Н →CH-NH2 +H2O + 2НАДФ
COOH СООН
ПВК в аланин:
CH3 CH3
C=O + NH3 + 2НАДФ∙H →CH-NH2 + H2O + 2НАДФ
CH3 COOH
38. Ассимиляция азота в растениях
Азот - один из 4-х незольных органогенных элементов, кроме того еще и минеральный элемент, т.к. поступает из почвычерез корневую систему (1,5%), обладает высокой биофильностью – изберательностью концентрирования в клетках по отношению к окружающей среде.
Основные запасы минерального азота находятся в атмосфере, в пахотном слое (20 – 30 см.). На 1 га приходится приблезительно 18 т общего азота. Если вес пахотного слоя составляет 35 тыс. т., то 18 т – общего азота.
0,5 - 2% из 18 т доступные для растения минеральные формы (NH4+; NO3-)
При выращивании растений происходит вынос с урожаем 100 млн. т в год.
Необходимо пополнение запасов азота:
1. Естественным путем - распад и минерализация органических остатков, а также фиксация молекул азота из воздуха. При интенсивных технологиях натуральные процессы поглощения нарушены. 2.Внесение минеральных удобрений. Производство минеральных удобрений очень энергозатратно, на 1 т удобрений используют 4 т нефти. На все сельское хозяйство приходится до 40 %. Избытки вносимых удобрений вымываются, загрязняя окружающую среду нитратами, что я вляются канцерогенами для организма человека.
Ионы NO3- очень подвижны, плохо фиксируются в почве, легко вымываются.
Ионы NH4+ менее подвижны, хорошо адсорбируются на почве, меньше вымываются осадками, его особенно удерживают гнилистые почвы и с высоким содержанием гумуса.
Органические соединения в почве (фольвокислоты, белки, амиды, аминосахара и нуклеиновые кислоты) – в недоступной для растений форме. Только единичные органические соединения могут усваиваться растениями: мочевина, аспаргиновая кислота, глутаминовая кислота.
1. NH2 – CO – NH2
2. C00H – CH – CH2 – COOH
3. COOH – CH – NH2 – CH2 – COOH
4. NH2
Внесение азота провоцирует надземную вегетацию и если перекормить растение – преобладает вегетативный этап и растение может задержать цветение или вообще не зацвести.
В технологии урожайных культур азот нужно вносить исключительно на начальных этапах онтогенеза. При переходе к цветению вносят фосфор, калий, бор.

39. Поглощение и ассимиляция серы растениями. Физиологическая роль серы
Сера поглощается в виде аниона серной кислоты, который в растении восстанавливается до сульфгидрильной группы SH, включающейся в цистеин. Восстановление идет в листьях, хлоропластах, частично в корнях, так как для него нужны углеводы. Первый этап превращения серы – активирование сульфата с помощью АТФ в присутствии ионов магния. Взаимодействуя с АТФ, сульфат под действием фермента АТФ-сульфурилазы образует аденозин-5-фосфосульфат (АФС): SO₄^-2 +AТФ→АФС+ФФ(пирофосфат). Такой активированный сульфат (АФС) является короткоживущим соединением. Он может реагировать с АТФ, образуя 3-фосфоаденозин-5фосфосульфат (ФАФС). ФАФС восстанавливается до сульфита (SO₄^-2) и за тем до сульфида (S^-2), это главный путь ассимиляции сульфата у грибов. Другой путь заключается в том, что сера в АФС может превращаться в связанный с ферментом тиосульфид. Существует и третий путь, по которому АФС прямо восстанавливается до сульфита и за тем до сульфида. Образовавшийся тиосульфид или сульфид реагирует с О-ацетилсерином, и образуется цистеин или ацетат. Ферменты синтеза цистеина локализованы в цитозоле, пластидах и митохондриях. Восстановление сульфата до цистеина изменяет заряд серы от +6 до -4, тоесть для этого процесса нужны 10е. Донорами электроном могут быть восстановленный ферредоксин, НАД(Ф)Н и др.Цистеин необходим для синтеза метионина. После синтеза цистеина и метионина сера может включаться в белки и целый ряд других важных соединений (ацетил-КоА или S-аденозилметионин). Наиболее активно восстановление сульфата протекает в листьях, поскольку фотосинтез продуцирует восстановленный тиоредоксин и ферредоксин, а в гликолатном цикле образуется серин, стимулирующий образование О-ацетилсерина. Ассимилированная сера транспортируется по флоэме к месту синтеза белка, главным образом в виде глутамата. Восстановленная сера в растениях снова может подвергаться окислению. Окисленная форма не активна. В молодых органах сера находится главным образом в восстановленной форме (в органических веществах), а в старых – в оскисленной (виде сульфата). Потребность в сере сильно различается у разных сельскохозяйственных культур. Содержание серы в абсолютно сухом веществе растений обычно составляет от 0.1 до 1.0% (в расчете на элемент). Самая высокая потребность в сере характерна, как правило, для растений из рода Brassica (таких, как кочанная капуста, брокколи и рапс), затем следуют бобовые культуры и злаки.

40. Фосфор как элемент минерального питания растений. Физиологическая роль фосфора.
МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ - это совокупность процессов поглощения, передвижения и усвоения растениями химических элементов, получаемых из почвы в форме ионов минеральных солей.
Элементы, присутствующие во всех растениях, были отнесены к жизненно важным – это калий, кальций, магний, железо, сера и фосфор.
2/3- минеральный фосфор; 1/3- в составе органических соединений. 2/3- нерастворимые в воде, недоступные для корней (AlPO₄, FePO₄). Двузамещенные соли слаборастворимые; однозамещенные соли Са и Мg поглощаемые корнями.
Источники Р- выветривание почвообразующей породы- аппатитыСа(РО₄)₂*СаI₂; органика→ гумус→ минерализация→ нерастворимые соли.
В кислой среде нерастворимые соли Р переходят в растворимые; НРО₄^3-→НРО₄^2-→НРО₄^-.
Фосфор в ризосфере корней эксудаты подкисляют прилегающий слой почвы. Концентрация фосфора в растениях в 100 раз выше, чем в почве. Н₂РО^-, НРО₄^2-, РО₄^3- - анионы ортофосфорной кислоты. От корневого волоска до ксилемы- по симпласту. Неорганический фосфор по ксилеме транспортируется в виде Р_н.
В растениях не происходит редукция (восстановление) фосфора. Во всех органических соединениях фосфор находится в окисленной форме. Фосфор не меняет степени окисления в ходе превращения.
Фосфор входит в состав НК, РНК, ДНК; фосфолипиды- основа клеточной мембраны. РО₄ обеспечивает гидрофильность фосфолипидов (биполярная часть молекулы); все фосфосодержащие продукты акцпторы СО₂ в темновых реакциях фотосинтеза; АТФ, ГДФ- роль энергетического обмена клетки- образующиеся эфирные пирофосфатные связи, которые обладают высокой свободной энергией гидролиза: глю-6-Р и АМФ- 14 кДж/моль; АДФ, АТФ- 30,5 кДж/моль; ФЕП- 62 кДж/моль; участие в регуляции различных реакций.
При присоединению фосфата к белку меняется конфигураци белка и его свойства; ферменты-протеинкиназа, протеинфосфаза.
Попеременное активирование светособирающих комплексов ФС1 и ФС2. Запасная форма фосфора- фитин- фосфорный эфир шестиатомного спирта инозита. Он запасается в семенах, как основной источник неорнанического фосфора.
В семенах присутствует фитин в виде кальцево-магниевой соли инозитфосфатной кислоты- во время засухи фосфат высвобождается из инозита. При недостатке фосфора: синевато-пурпурная окраска листьев; мелкие узкие листья; торможение фотосинтеза, т. к. это проявляется в виде аномального круговорота кислорода, происходит обратный отток сахаров по ксилеме (сладкий сок); распадаются фосфорорганические соединения, торможение гликолиза и ЦТК→мало кетокислот (акцепторы амиака)→ тормозится редукция нитратов→ отравление растения нитратами, торможение синтеза АК и белков→ торможение роста.
В целом, дефицит азота в большей мере тормозит рост растения, но дефицит фосфора в большей мере ослабляет процесс фотосинтеза
41. Физиологическая роль калия и кальция в растениях.
Калий необходимый для жизни растений элемент. Его содержание составляет десятые доли процента, хотя в некоторых растениях (свекла, картофель табак, подсолнечник) - целые проценты. В растениях калий находится в основном в клеточном соке в виде минеральных солей (KCl, KHCO3, K2HPO4), a также в виде солей органических кислот.В золе находится максимальное количество калия. Концентрация в растении может в 1000 раз превышает концентрацию в почвах. В молодых тканях меристемы, камбии, побегах, почках. В клетке основная часть в вакуоли- основной катион клеточного сока; в цитоплазме адсорбируется на колоиды цитоплазмы. На свету связь калия с колоидами цитоплазмы прочная, в темноте- калий освобождается. Калий способствует гидратации колоида в цитоплазме- высокая водоудерживающая способность→ повышенная устойчивость к засухе и морозам. Калий регулирует устьичное движение; является активатором ферментативных систем; способствует включению фосфата в органические соединения; роль в сахаронакоплении; связь с азотным пианием (способ усвоения амония). Калий нужен на разных этапах в первые дни проростания, в формировании плодов, клбней.При недостатке калия на нижних листьях появляется краевой запал — края листовой пластинки отмирают, листья приобретают характерную куполообразную форму, на листьях появляются коричневые пятна. Образование коричневых пятен (некрозов) связано с нарушением азотного обмена и образованием в тканях трупного яда — путресцина.Кальций – один из биогенных элементов, необходимых для нормального протекания жизненных процессов. Он присутствует во всех тканях и жидкостях животных и растений. Лишь редкие организмы могут развиваться в среде, лишённой Са.
Кальций поступает в растение в течение всей его жизни. Часть кальция находится в клеточном соке. Этот кальций не принимает активного участия в процессах обмена веществ, он главным образом обеспечивает нейтрализацию избыточно образующихся органических кислот. Часть кальция сосредоточена в плазме—кальций играет роль антагониста калия, он оказывает на коллоиды действие, противоположное калию, а именно — понижает гидрофильность плазменных коллоидов, повышает их вязкость. Для нормального хода жизненных процессов очень важно оптимальное соотношение калия и кальция в плазме, так как именно это соотношение обусловливает определенные коллоидные свойства плазмы. Кальций входит в состав ядерного вещества, а потому играет большую роль в процессах деления клетки. Велика роль кальция и в образовании клеточных оболочек, особенной формировании стенок корневых волосков, куда он входит в виде пектата. При отсутствии кальция в питательном растворе очень быстро поражаются точки роста надземные частей и корня, так как кальций не передвигается из старых частей растения к молодым. Корни ослизняются, рост их почти прекращается или идет ненормально. В искусственной культуре на водопроводной воде обычно симптомы недостатка кальция не проявляются.
42. Физиологическая роль магния и железа в растениях.
Магний (0,2%) Поглощается растениями в виде катиона Mg2+; магния много в молодых растущих частях растения, в генеративных органах и запасающих тканях растения.
Магний входит в состав хлорофилла и непосредственно участвует в фотосинтезе. В хлорофилле содержится магния около 10 % от общего количества его в зеленых частях растений. С магнием также связано образование в листьях таких пигментов, как ксантофилл и каротин. Магний также входит в состав запасного вещества фитина, содержащегося в семенах растений и пектиновых веществ. Около 70 - 75 % магния в растениях находится в минеральной форме, в основном в виде ионов.
Ионы магния, адсорбционно связаны с коллоидами клеток и наряду с другими катионами поддерживают ионное равновесие в плазме; подобно ионам калия, они способствуют уплотнению плазмы, уменьшению ее набухаемости, а также участвуют как катализаторы в ряде биохимических реакций, происходящих в растении. Магний активизирует деятельность многих ферментов, участвующих в образовании и превращении углеводов, белков, органических кислот, жиров; влияет на передвижение и превращение фосфорных соединений, плодообразование и качество семян; ускоряет созревание семян зерновых культур; способствует повышению качества урожая, содержания в растениях жира и углеводов, морозоустойчивости цитрусовых, плодовых и озимых культур.
Наибольшее содержание магния в вегетативных органах растений отмечается в период цветения. После цветения в растении резко снижается количество хлорофилла, и происходит отток магния из листьев и стеблей в семена, где образуются фитин и фосфат магния. Следовательно, магний, подобно калию, может перемещаться в растении из одних органе в другие.
Наибольшее количество его поглощают картофель, кормовая и сахарная свекла, табак, бобовые травы.
Самой важной формой для питания растений является обменный магний, составляющий в зависимости от вида почвы 5 - 10 % общего содержания этого элемента в почве.
Железо поглощается из раствора как в виде растворенных солей, так и в виде комплексных и органических соединений. Содержание его в растениях невелико, обычно оно составляет сотые доли процента.
Железо играет ведущую роль среди всех содержащихся в растениях тяжелых металлов.
Об этом свидетельствует уже тот факт, что оно содержится в тканях растений в количествах более значительных, чем другие металлы. Оно входит в состав ферментов, участвующих в создании хлорофилла, хотя в него этот элемент не входит. Железо участвует в окислительно - восстановительных процессах, протекающих в растениях, так как оно способноменять степень окисления. Атом железа окисляется и восстанавливается сравнительно легко, поэтомусоединения железа являются переносчиками электронов в биохимических процессах. Воснове реакций, происходящих при дыхании растений лежит процесс переноса электронов. Процесс этот осуществляется ферментами - дегидрогенезами и цитохромами, содержащимижелезо.Недостаток железа ведет к распаду ростовых веществ (ауксинов), синтезируемых растениями. Листья становятся светло - желтыми. Железо не может, как калий и магний, передвигаться из старых тканей в молодые (т. е. повторно использоваться растением).
Железное голодание чаще всего проявляется на карбонатных и сильноизвесткованных почвах. Особенно чувствительны к недостатку железа плодовые культуры и виноград. При нарушении и ослаблении фотосинтеза и дыхания вследствие недостаточного образования органических веществ, из которых строится организм растения, и дефицита органических резервов, происходит общее расстройство обмена веществ. Поэтому при остром недостатке железа неизбежно наступает гибель растений. У деревьев и кустарников зеленая окраска верхушечных листьев исчезает полностью, они становятся почти белыми, постепенно усыхают.

43. Физиологическая роль основных микроэлементов в растениях
Микроэлементы, те питательные елементы содержание которых – менее 0,01 %.Основные микроэлементами растений являються:
1) Железо. Среднее содержание железа в растениях составляет 20–80 мг на 1 кг сухой массы. Ионы Fe3+ почвенного раствора восстанавливаются редокс-системами плазмалеммы клеток ризодермы до Fe2+ и в такой форме поступают в корень. Железо необходимо для функционирования основных редокс-систем фотосинтеза и дыхания, синтеза хлорофилла, восстановления нитратов и фиксации молекулярного азота клубеньковыми бактериями. При этом оно входит в состав нитратредуктазы и нитрогеназы.
2) Медь поступает в клетки в форме иона Сu2+. Среднее содержание меди в растениях 0,2 мг на кг сухой массы. Около 70 % всей меди, находящейся в листьях, сосредоточено в хлоропластах, и почти половина ее – в составе пластоцианина (переносчика электронов между фотосистемами II и I). Она входит в состав ферментов, катализирующих окисление аскорбиновой кислоты, дифенолов и гидроксилирование монофенолов (аскорбатоксидазы, полифенолоксидазы, ортодифенолоксидазы и тирозиназы). Два атома меди функционируют в цитохромоксидазном комплексе дыхательной цепи митохондрий. Медь входит в состав нитратредуктазного комплекса и влияет на синтез легоглобина. Влияя на содержание в растениях ингибиторов роста фенольной природы, медь повышает устойчивость растений к полеганию, повышает засухо-, морозо- и жароустойчивость.
3) Марганец поступает в клетки в форме ионов Mn2+. Среднее его содержание составляет 1 мг на 1 кг сухой массы. Марганец накапливается в листьях. Он необходим для фоторазложения воды с выделением кислорода и восстановления углекислого газа при фотосинтезе. Марганец способствует увеличению содержания сахаров и их оттоку из листьев. Два фермента цикла Кребса (малатдегидрогеназа и изоцитратдегидрогеназа) активируются ионами марганца. Он также необходим для функционирования нитратредуктазы при восстановлении нитратов. Марганец является кофактором РНКполимеразы и ауксиноксидазы, разрушающей фитогормон 3индолилуксусную кислоту
4) Молибден. Наибольшее содержание молибдена характерно для бобовых (0,5–20 мг на 1 кг сухой массы), злаки содержат от 0,2 до 2 мг на 1 кг сухой массы. Он поступает в растения в форме аниона МоО2-4, концентрируется в молодых, растущих органах. Его больше в листьях, чем в корнях и стеблях, а в листе он сосредоточен в основном в хлоропластах. Молибден входит в состав нитратредуктазы и нитрогеназы. Молибден необходим для биосинтеза легоглобина. Как металл-активатор молибден участвует в реакциях аминирования и переаминирования, для включения аминокислот в пептидную цепь, работы таких ферментов, как ксантиноксидаза и различные фосфатазы.
5) Цинк. Содержание цинка в надземных частях бобовых и злаковых растений составляет 15–60 мг на 1 кг сухой массы. Повышенная концентрация отмечается в листьях, репродуктивных органах и конусах нарастания, наибольшая – в семенах. В растение цинк поступает в форме катиона Zn2+. Он необходим для функционирования ферментов гликолиза (гексокиназы, енолазы, триозофосфатдегидрогеназы, альдолазы), а также входит в состав алкогольдегидрогеназы. Цинк активирует карбоангидразу, катализирующую реакцию дегидратации гидрата оксида углерода: Н2СО3 → СО2 + Н2О-помогает использованию углекислого газа в процессе фотосинтеза. Цинк участвует в образовании триптофана. Подкормка цинком способствует увеличению содержания ауксинов в тканях и активирует их рост.
6) Бор. Его среднее содержание составляет 0,1 мг на кг сухой массы. В боре наиболее нуждаются двудольные растения. Много бора в цветках. В клетках большая часть бора сосредоточена в клеточных стенках. Бор усиливает рост пыльцевых трубок, прорастание пыльцы, увеличивает количество цветков и плодов. Без него нарушается созревание семян. Бор снижает активность некоторых дыхательных ферментов, оказывает влияние на углеводный, белковый и нуклеиновый обмен.
44. Эмбриональный этап онтогенеза растений. Роль фитогормонов
Эмбриональный этап онтогенеза семенных растений – развитие зародыша от зиготы до созревания семени включительно. Все процессы эмбриогенеза у высших растений осуществляется в семяпочке (семязачатке), которая(ый) формируется на плодолистике. Из зиготы образуется зародыш, из семяпочки – семя, из завязи – плод. Формирующийся зародыш питается гетеротрофно. Существенную роль в развитии зародыша играет формирующийся эндосперм. Из него в зародыш поступает специфический набор питательных веществ: аминокислоты и другие азотистые вещества, углеводы, инозит, витамины и др.
Приток питательных веществ в развивающиеся семязачатки (семяпочки), а затем в созревающие семена и формирующиеся плоды определяется тем, что эти участки становятся доминирующими центрами. В них вырабатывается большое количество фитогормонов, прежде всего – ауксина, в результате чего аттрагирующее действие этих тканей возрастает. Накопление питательных веществ происходит в семенах. Запасные вещества могут откладываться и в семядолях, в этом случае эндосперм в зрелых семенах отсутствует (бобовые, пастушья сумка и др.). У некоторых видов (перец, свекла и др.) запасающая ткань формируется из нуцеллуса и в этом случае называется периспермом. Следовательно, питающие ткани как вне зародыша (эндосперм, перисперм), так и в самом зародыше (семядоли) синтезируют и запасают большое количество питательных высокополимерных веществ (белки, крахмал, запасные жиры). Они более компактны и инертны, чем мономеры, не создают значительного осмотического эффекта, что способствует уменьшению содержания воды в семенах
Фитогормоны – это производные аминокислот (ИУК), нуклеотидов (цитокинины), полиизопренов (гиббереллины, АБК), непредельных углеводородов (этилен). Среди гормонов растений имеются лишь органические соединения с молекулярной массой от 28 (этилен) до 346 (гиббереллины)
На этом этапеосновное влияние имеет ауксин (гормон роста) который помимо свое основной функции влияет на ситнез цитоплазмы, усиливает синтез РНК, белков, сахаров, и прочих необходимых веществ.
45. Ювенильный этап онтогенеза растений. Роль фитогормонов
Ювенильный этап – этап молодости – включает прорастание семян или органов вегетативного размножения и характеризуется накоплением вегетативной массы. Растения в этот период, как правило, не способны к половому размножению.
Этап можно разделить на две фазы: развитие проростка и накопление вегетативной массы. В течение первой фазы растение закрепляется на определенном экологическом участке среды обитания; во второй фазе создается вегетативная масса, достаточная для обеспечения трофическими факторами органов размножения и формирующихся семян и плодов, которые питаются гетеротрофно (у голосеменных питание может быть смешаным). Эта масса понадобится на следующем этапе развития. Растениям свойственны интенсивный метаболизм, быстрый рост и развитие вегетативных органов. Ткани и органы имеют относительно высокое содержание фитогормонов. Продолжительность этого периода у различных растений неодинакова: от нескольких недель до десятков лет. Особенности периода: проростки по многим параметрам не похожи на взрослые растения (форма листьев; апикальная меристема побегов развита слабее, характер роста побегов); отсутствие цветения, в чем проявляется роль компетенции; ювенильное растение не обладает компетенцией к факторам, вызывающим закладку органов полового размножения, что, возможно, связано с отсутствием в органах-мишенях белков-рецепторов гормонов, участвующих в индукции генеративного развития; сравнительно высокая способность к корнеобразованию; длительность периода сильно различается у разных таксонов и жизненных форм. Факторы, влияющие на ювенильность, у разных растений могут действовать по-разному. Главные из этих факторов: малая площадь листовой поверхности, что, вероятно, связано с недостаточностью углеводного питания; неблагоприятное соотношение молодых и старых листьев (удаление молодых листьев ускоряет образование цветка, старых – задерживает цветение; возможно, в молодых листья образуются ингибиторы цветения, идет конкуренция за ассимиляты); нечувствительность первых листьев к восприятию фотопериодического воздействия; тормозящее влияние корней на переход к зацветанию; нечувствительность меристем апексов побега к стимулам цветения. Ювенильным побегам характерно высокое содержание ауксина, образующегося в молодых листьях, и цитокининов, поступающих из корней. В ювенильных листьях могут присутствовать ингибиторы цветения. Ювенильное состояние зависит от определенных генов и поддерживается недостатком углеводного питания.
Фитогормоны – это производные аминокислот (ИУК), нуклеотидов (цитокинины), полиизопренов (гиббереллины, АБК), непредельных углеводородов (этилен). Среди гормонов растений имеются лишь органические соединения с молекулярной массой от 28 (этилен) до 346 (гиббереллины).
На этом этапе онтогенеза фигурируют такие фитогормоны:1) главный гормон роста (ауксин) синтезируется в апиксе побега и с верхушечной части передвигается по флоэме в корни стимулируя заложение боковых корешков;
2)цитокинин поднимаясь с ксилемным соком стимулирует синтез пазушных почек,после чего растение переходит к этапу зрелости

46.Индукция цветения:яровизация и фотопериодизм. Фоторецепция,роль фитохрома.
Индукция цветения-влияние благоприятных фотопериодов на развитие растений, приводящее к последующему их зацветанию независимо от длины дня. Состоит из процессов,происходящих в листьях и приводящих к образованию гормонов цветения и изпроцессов, происходящих в стеблевых почках и приводящ к детерминации цветочных зачатков
Яровизация — физиологическая реакция растений на охлаждение, вызванная адаптацией к сезонным изменениям умеренного климата. Для цветения и образования семян эти растения должны быть подвергнуты воздействию низких положительных температур (2—10 °C, в зависимости от вида и сорта растений). Яровизация присуща некоторым двулетним и многолетним растениям, в частности, злакам (рожь, пшеница и другим), корнеплодам (свёкла, морковь), а также плодовым деревьям (например, яблоням). В рамках современной экологической физиологии это явление описывается как холодовая реактивация диапаузы.
Реакция на температурные и световые воздействия позволяет растениям адаптироваться к условиям их существования, используя наиболее благоприятный срокцветения и плодоношения. Переход растения к цветению и плодоношению имеет две фазы: индукцию и эвокацию. В фазе индукции растение реагирует на экологические факторы — температуру (яровизация) и длительность светового дня (фотопериодизм), а также на возраст растения (эндогенная регуляция). В фазе эвокации верхушечных меристемах происходят количественные и качественные биохимические изменения, приводящие к закладке и формированию цветков.
Для прохождения яровизации семенам необходимы вода и кислород, поскольку проходящие изменения связаны с дыханием и нуждаются в большом количестве воды. Для яровизации также необходимы сахара и углеводы.
Фотопериодизм — реакция живых организмов (растений и животных) на суточный ритм освещённости, продолжительность светового дня и соотношение между темным и светлым временем суток. Под действием реакции фотопериодизма растения переходят от вегетативного роста к зацветанию. Эта особенность является проявлением адаптации растений к условиям существования, и позволяет им переходить к цветению и плодоношению в наиболее благоприятное время года. Помимо реакции на свет, известна также реакция на температурные воздействия — яровизация растений.
За восприятие фотопериодических условий у растений отвечают особые рецепторы листьев (например, фитохром).
Растения делят на длиннодневные, которые зацветают при непрерывной суточной освещенности более 12 часов, такие как рожь, морковь, лук. Короткодневные, которые зацветают при непрерывной суточной освещенности менее 12 часов, такие как хризантемы, георгины, астры, капуста. Есть и нейтральные, для цветения им необходимо 12 часов, например виноград, одуванчики, сирень.. В умеренных широтах короткие дни весной, а длинные — в середине лета. Поэтому короткодневные цветут весной и осенью, а длиннодневные — летом
Фоторецепция-все клетки способны реагировать на свет, но те из них, которые содержат пигмент, более чувствительны к действию света, Если искусственно ввести краситель в клетку, то также наблюдается повышение ее светочувствительности (фотодинамический эффект). Фитохром — фоторецептор, сине-зеленый пигмент, существующий в двух взаимопревращающихся формах. Одна поглощает красный свет (λ~660нм), другая — дальний красный (λ~730нм). Поглотив свет, фитохром переходит из одной формы в другую. Этот пигмент играет важную роль в ряде процессов, таких как цветение и прорастание семян.
47.Флоральный морфогенез и гормональная теория цветения. Детерминация пола у растений.
Сначала увеличивается конус нарастания, затем он превращается в цветковый (флоральный) бугорок. В его меристеме выделяют три зоны:1) периферическая;2) средняя (дистальная);3) центральная(проксимальная).
Из периферической зоны формируются элементы околоцветника. У большинства двудольных растений первыми закладываются чашелистики или листочки околоцветника, затем – пыльники. Затем выделяется центральная часть, превращающаяся в пестик. Последними закладываются лепестки венчика. Каждый формирующийся орган цветка оказывает коррелятивное влияние на рост других частей. Затем заложенные органы начинают расти. Первыми растут чашелистики, защищающие органы цветка, потом тычиночные нити, пестик и лепестки. Постепенно лепестки приобретают окраску, соответствующую виду растения.
В физиологическом смысле цветение – это комплекс процессов, протекающих от заложения цветка до оплодотворения.