Трансмембранная асимметрия липидов

Клеточные мембраны замкнуты, они имеют внутреннюю и внешнюю поверхности, различающиеся по липидному и белковому составу – эту особенность мембран называют трансмембранной асимметрией. [A91]

Известно несколько механизмов, обеспечивающих асимметричное распределение фосфолипидов в мембране. Один из них связан с термодинамической вероятностью распределения липидов в соответствии со стереоконфигурацией их молекул. Асимметрия липидов возникает, прежде всего, потому, что в случае замкнутого мембранного бислоя липиды с более объемными полярными «головками» стремятся находиться в наружном монослое, так как там площадь поверхности, приходящаяся на полярную «головку», больше[A92] (рис. 807240929).

 

[A93]

 

Рис. 807240929. Сравнение объемов полярных «головок» в наружном и внутреннем монослоях.

 

По этой причине фосфатидилхолины и сфингомиелины локализованы преимущественно в наружном монослое, а фосфатидилсерин и фосфатидилэтаноламин, в основном, во внутреннем. [A94]

Это приводит к различиям в заряде фосфолипидов и различной гидратации их полярных «голов» по обе стороны бислоя. [A95]

Второй механизм реализуется за счет различий в составе среды по обе стороны бислоя в условиях нативной клетки. С внеклеточной стороны мембрану омывает среда с высоким содержанием натрия и кальция, а со стороны цитоплазмы мембрана контактирует с магнием и калием. Различия ионного состава вне- и внутриклеточной среды вносят вклад в создание и поддержание изгибов, то есть в асимметрию бислоя. Именно этот фактор обеспечивает создание градиента кривизны, складок, сморщиваний, отшнуровку частей биологической мембраны в виде везикул. [A96]

 

Подвижность компонентов липидного бислоя

Молекулы фосфолипидов способны к нескольким видам подвижности в бислое (рис.): [A97] [A98]

 

 

 

1) изменение ориентации полярных голов

2) латеральное движение,

3) колебания ацильных цепей,

4) образование кинков и их перемещение вдоль ацильных цепей

(в поперечном направлении),

5) ротационная подвижность (вращение вокруг длинной оси),

6) переход с одной стороны бислоя на другую (по типу флип-флоп),

7) выход из бислоя.

Минорные липиды

[10]

В мембранах присутствуют также липиды, которые относят к минорным вследствие их малого содержания в мембранах.

В очень малых количествах обнаруживаются свободные жирные кислоты и лизофосфолипиды.

Моноацил- и диацилглицерины (выполняют функцию вторичных посредников в передаче сигнала через мембрану).

В мембранах обычно присутствуют и полиизопреноидные липиды, к которым относятся убихиноны и менахиноны – компоненты цепи электронного транспорта в мембранах. [A99]

 

Мембранные белки

[11]

 

В фосфолипидном бислое (двойном слое) интегрированы глобулярные белки, поляр­ные участки которых образуют гидрофильную поверхность в водной фазе.

К мембранным белкам относятся белки, которые встроены в клеточную мембрану или мембрану клеточной органеллы или ассоциированы с таковой. [A100]

Около 25% всех белков являются мембранными. [A101]