Заглавная страница Избранные статьи Случайная статья Познавательные статьи Новые добавления Обратная связь КАТЕГОРИИ: АрхеологияБиология Генетика География Информатика История Логика Маркетинг Математика Менеджмент Механика Педагогика Религия Социология Технологии Физика Философия Финансы Химия Экология ТОП 10 на сайте Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрацииТехника нижней прямой подачи мяча. Франко-прусская война (причины и последствия) Организация работы процедурного кабинета Смысловое и механическое запоминание, их место и роль в усвоении знаний Коммуникативные барьеры и пути их преодоления Обработка изделий медицинского назначения многократного применения Образцы текста публицистического стиля Четыре типа изменения баланса Задачи с ответами для Всероссийской олимпиады по праву Мы поможем в написании ваших работ! ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?
Влияние общества на человека
Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрации Практические работы по географии для 6 класса Организация работы процедурного кабинета Изменения в неживой природе осенью Уборка процедурного кабинета Сольфеджио. Все правила по сольфеджио Балочные системы. Определение реакций опор и моментов защемления |
Микровязкость мембран и применимость мембранных зондов
В случае мембран термин «текучесть» обычно носит качественный характер: имеется в виду сопротивление, которое оказывает мембрана различным типам перемещений в ней. Почему так важно определить микровязкость мембран? Она играет важную физиологическую роль при адаптации различных организмов к внешним воздействиям. Подобные явления наблюдаются чаще всего при изучении термического стресса, когда микроорганизмы, растения, пойкилотермные или зимующие животные подвергаются воздействию низких температур. Адаптация заключается в изменении липидного состава мембран, а именно в увеличении содержания ненасыщенных липидов или уменьшении средней длины ацильной цепи. Подобные изменения ведут к уменьшению плотности упаковки липидов в мембране и таким образом поддерживают микровязкость мембран на необходимом уровне. Так почему же все-таки так важна микровязкость мембран? Обычно мембраны находятся в жидкокристаллическом состоянии, и, по-видимому, его поддержание очень важно для их функционирования. При переходе мембраны из жидкокристаллической фазы в фазу геля (более твердое состояние) микровязкость увеличивается. Структурные и функциональные свойства бислоя, находящегося в фазе геля, не совместимы с организацией и успешным функционированием белковых компонентов в мембране. При переходе мембраны из жидкокристаллической фазы в фазу геля микровязкость увеличивается примерно на два порядка. Как правило, для измерения текучести измеряют молекулярную подвижность спиновых или флуоресцентных зондов, включенных в мембрану. Зондами обычно являются небольшие молекулы, сравнимые по размерам с мембранными фосфолипидами. Некоторые из них представлены в таблице 8. Следует указать моменты, существенные для интерпретации данных по движению зондов внутри мембраны. Липидный бислой не является просто вязкой трехмерной жидкокристаллической структурой, а представляет собой жидкую среду с низкой вязкостью, у которой состав и динамические свойства в центральной области сильно отличаются от состава и свойств периферических полярных участков. Вращательная подвижность молекулы зонда в мембране не изотропна, как это имеет место в случае сферических частиц, не обладающих выделенной осью вращения, а до определенной степени ограничено. Часто зонды внутри мембраны имеют предпочтительную ориентацию и их движения ограничены определенными рамками. Локализация разных зондов в мембране зависит от их природы, так что подбирая зонды различной структуры, можно получать информацию от различных участков мембран. Например, зонд может быть связан с белковой молекулой или белковыми агрегатами, или располагаться внутри липидных кластеров, которые могут находиться в различных физических состояниях.
Мембранные липиды Липиды клеточных структур эукариотических клеток представлены 3 основными группами: 1. фосфолипиды, 2. гликолипиды 3. стероиды. Распространение и свойства фосфолипидов изучены наиболее детально. [A39] Фосфолипиды Фосфолипиды - основа биомембран. Фосфолипи́ды [A40] — сложные липиды, в которых гидрофобная липидная часть молекулы соединена с гидрофильными остатками фосфорной кислоты.
Молекулы, одна часть которых является гидрофобной, а другая – гидрофильной называются амфифильными[e] или амфипатическими[f].
C водной средой взаимодействует полярная часть молекулы. У фосфолипидов гидрофобным является довольно длинный неполярный "хвост", образованный остатками карбоновых кислот. [A41] Фосфолипиды подразделяются на 2 группы: [A42] 1. глицерофосфолипиды (производные фосфатидной кислоты – фосфатидилхолин, фосфатидилэтаноламин, фосфатидилсерин, фосфатидилинозит) 2. сфингофосфолипиды (производные церамида, сфингомиелины). Глицерофосфолипиды [A43] Глицерофосфолипиды представляют собой производные фосфатидной кислоты, к гидроксилу фосфорной кислоты которой сложноэфирной связью присоединен радикал Х, где R1 и R2 – ацильные остатки жирных кислот, содержащих от 12 до 18 атомов углерода (как правило, четное количество). [A44]
Классификация фосфолипидов осуществляется по структуре полярных радикалов. [A45] Основными липидами мембран животных клеток являются глицерофосфолипиды: фосфатидилхолин (лецитин) и фосфатидилэтаноламин (кефалин). Структура радикала Х фосфатидилхолина и фосфатидилэтаноламина представлена на рисунке. [A46]
Фосфолипиды активно используются в фармацевтической и «парафармацевтической» практике с различными целями, в том числе как средство для улучшения состояния кожи и похудения. [A47]
Сфингофосфолипиды Наиболее распространенный сфингофосфолипид – сфингомиелин. [A48]
Рис.. Структура сфингомиелина (церамидфосфорилхолина). Выделена сфингозиновая группировка.
Сфингомиелин содержится в больших количествах в белом веществе мозга, в миелиновых оболочках нервных стволов. [A49] Гликолипиды [A50] Гликолипиды клеточных мембран - гликозильные производные церамида, представлены цереброзидами, сульфатидами и ганглиозидами (рис. 807231637). [A51] Рис. 807231637. Гликолипиды – цереброзиды и ганглиозиды Gal – галактоза, Glc – глюкоза, NANA – N-ацетилнейраминовая [A52]
В гликолипидах гидрофобная часть представлена церамидом. Гидрофильная группа – углеводный остаток, присоединенный гликозидной связью к гидроксильной группе у первого углеродного атома церамида (рис. 807231835). [A53]
Рис. 807231835. Структура гликолипидов – цереброзида (А) и цереброзидсульфата (Б). Пунктиром обведены радикалы сфингозина и церамида. [A54]
В зависимости от длины и строения углеводной части различают цереброзиды, содержащие моно- или олигосахаридный остаток, и ганглиозиды, к ОН-группе которых присоединен сложный, разветвленный олигосахарид, N-ацетилнейраминовую кислоту (рис. 807231637). [A55]
Гликолипиды в большом количестве присутствуют в мембранах миелина. Природной функцией мембранных ганглиозидов является участие в дифференцировке нейрональной ткани, ганглиозиды других клеток - лимфоцитов, определяют видоспецифичность и регулируют межклеточные контакты. [A56] Накапливается все больше фактов, характеризующих роль различных гликолипидов в функции иммунокомпетентной системы организма. При определенных состояниях организма некоторые ганглиозиды могут являться модуляторами иммунного ответа. [A57] Стероиды. Холестерин. [A58] Стероиды – спирты со стерановым скелетом, к которым относятся как немембранные липиды (из них наиболее важны гормоны), так и компоненты мембран. В перечень мембранных компонентов стероидного ряда входят холестерин, ситостерин, тетрахименин. В тканях животных распространен холестерин. В растительных клетках холестерин не обнаружен, его заменяют фитостерины. У бактерий стероиды отсутствуют. [A59]
Холестерин и его эфиры – непременные составляющие плазматических мембран клеток животных. [A60] При этом холестерин легче встраивается в мембрану, чем его эфиры (рис. 807231651). [A61]
Рис. 807231651. Структурная формула холестерина (А), и его упаковка в бислое (Б). Звездочкой отмечен гидроксил, используемый для образования эфиров холестерина. I – область полярных голов; II – область, упорядочиваемая холестерином; III – область более подвижных цепей. [A62]
Молекула холестерина не содержит длинных прямых цепочек, а состоит из четырех колец (рис. 807231651). [A63] Холестерин, как и другие липидные молекулы, имеют полярную голову и вытянутую в длину неполярную часть. Поэтому они хорошо встраиваются в бислойные липидные структуры, образующие клеточные мембраны (рис. 807231651). [A64]
Особенно много холестерина содержится в наружных мембранах. Например, в плазматической мембране клеток печени холестерин составляет около 30% всех мембранных липидов. [A65]
Роль холестерина в биомембранах [A66] Было показано, что холестерин влияет на подвижность жирнокислотных хвостов мембранных липидов. Если мембрана слишком ригидна и существует опасность «застывания» жирнокислотных цепей, холестерин вызывает ее разжижение, поскольку цепи в его присутствии становятся более подвижными. Если же мембрана слишком «жидкая», то холестерин ее уплотняет. [A67] Для мутантных клеток, которые не могут синтезировать холестерин, необходимо его присутствие в культуральной среде. В его отсутствии мембраны быстро разрушаются. Таким образом, холестерол играет роль регулятора, обеспечивающего правильную упаковку липидной части мембраны, необходимую для ее нормальной работы. [A68]
Жирные кислоты и их пространственная конфигурация [A69]
И фосфо-, и гликолипиды включают в состав молекул различные жирнокислотные радикалы. [A70] Холестерин и его аналоги также способны образовывать эфиры с разнообразными жирными кислотами. Вследствие этого свойства образующихся при этом липидов сильно варьируют. [A71] При всем разнообразии жирных кислот преобладающими для данной ткани являются обычно две или три из них. В организме животных кроме пальмитиновой и олеиновой кислот содержатся большие количества стеариновой кислоты, а также и более высокомолекулярные кислоты с числом атомов углерода 20 и более. Как правило, они имеют четное количество атомов углерода; жирные кислоты с нечетным числом атомов встречаются только в составе цереброзидов и ганглиозидов. [A72] Число двойных связей в молекулах жирных кислот колеблется от 1 до 6 и зависит от среды обитания, состава пищи, сезона и т.д. Двойные связи в жирных кислотах животного происхождения разделены метиленовой группировкой –СН=СН-СН2-СН=СН-. [A73] Углеродные связи в молекулах жирных кислот имеют различную конформацию (рис. 807231854). [A74]
Рис. 807231854. Пространственная конфигурация жирных кислот [A75] 1 – насыщенная углеводородная цепь в транс‑конформация, 2 – ненасыщенная цепь в цис‑конформации, 3 – насыщенная цепь в гош‑конформации. [A76]
По своей структурной конфигурации насыщенные жирные кислоты сильно отличаются от ненасыщенных. [A77]
Насыщенные жирные кислоты могут принимать множество конфигураций вследствие высокой свободы вращения вокруг одиночных С-С связей. Энергетически наиболее выгодной является транс-конфигурация. [A78] Ненасыщенные жирные кислоты имеют жесткую структуру, поскольку вращение вокруг двойных связей невозможно. Ненасыщенные жирные кислоты содержат двойные связи почти всегда в цис-конформации (рис. 807231854), транс‑ненасыщенные жирные кислоты в природе почти не встречаются. [A79] Цис-конфигурация двойной связи обусловливает изгиб цепи под углом приблизительно 30º. По этой причине цис-ненасыщенные жирные кислоты с одной двойной связью вызывают локальные возмущения бислоя. [A80]
При этом длина такой цепи уменьшается, а занимаемый ею объем возрастает. В области локализации двойных цис-связей образуются изгибы (так называемая гош‑форма). [A81] При повышении температуры тепловая подвижность жирнокислотных цепей приводит к спонтанному возникновению изгибов. [A82] Если изгибы, соответствующие гош-конформации, появляются на близлежащих участках жирнокислотной цепи, эта область может принимать вид петли или полости (кинк). В результате взаимопревращения транс- и гош-конформаций (так называемого транс‑гош-перехода) кинки могут «скользить» вдоль цепи, обеспечивая перемещение их содержимого поперек мембраны. [A83] Таким образом может осуществляться диффузия захваченной воды через гидрофобный бислой. [A84] При повышении плотности упаковки бислоя конфигурационная подвижность С-С-связей ограничивается. В таком бислое подвижность цепей ограничена согласованными колебаниями или вращательной подвижностью около точки прикрепления жирнокислотных радикалов к полярной «головке» фосфолипида. В этой ситуации в бислое наиболее предпочтительны две конформации цепи: когда вся цепь находится в транс-конфигурации или когда имеется «двойной гош», то есть изгибы, возникающие на двух соседних участках цепи вследствие образования гош-конформации, компенсируют друг друга, и вся цепь в целом не имеет изгибов. [A85] Фосфолипиды как структурная основа бислоя [A86] Классификация мембранных липидов показывает, что этот класс объединяет соединения, которые построены по единому плану, их стереоконфигурация имеет общие черты. По этой причине, оказавшись в водном растворе, фосфолипиды ведут себя сходным образом: проявляют стремление создать ансамбли из множества молекул липидов. [A87] Наличие у молекул липидов двух частей – сильно полярной (головки) и неполярной (хвостов) имеет прямое отношение к их способности самопроизвольно образовывать мембраны - происходит так называемая самосборка мембранного бислоя. В бислойных структурах полярные «головы» обращены к воде, а гидрофобные хвосты ориентированы внутрь бислоя. [A88]
Как искусственные, так и естественные мембраны всегда замкнуты сами на себя, образуя полые вакуоли, пузырьки, везикулы, плоские замкнутые мешки или трубчатые образования (рис. 808061723). [A89]
Рис. 808061723.
Такая структура идеально подходит для образования раздела двух фаз: вне- и внутриклеточной. [A90]
|
|||||||||||||
Последнее изменение этой страницы: 2017-02-19; просмотров: 935; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы! infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 3.15.46.13 (0.047 с.) |