Первичная эмбриональная индукция

Нейральная, или первичная эмбриональная индукция — образование нервной пластинки из дорсальной эктодермы. Этот процесс определяет организатор — хордомезодерма. В ходе первичной эмбриональной индукции детерминируется судьба клеток, дающих начало нервной системе. Природа индуктора и механизм индукционного взаимодействия между хордомезодермой и дорсальной эктодермой неясны. Возможно, клетки хордомезодермы выделяют химический фактор, вызывающий индукцию. Это гипотетическое вещество называют нейрализующим фактором. В этом случае отношения между хордомезодермой и дорсальной эктодермой уместно рассматривать в рамках концепции “сигнал → мишень”. С другой стороны, получены данные о роли программы самих эктодермальных клеток в образовании зачатка нервной системы. Так, на ранних эмбрионах шпорцевой лягушки показано, что ещё до вступления в контакт с мезодермой эктодермальные клетки уже предрасположены к дифференцировке в нервную ткань. Вероятно, что ещё до гаструляции клетки дорсальной эктодермы предетерминированы для превращения в нервную ткань.

Нервная пластинка

Нервная пластинка — утолщённая часть дорсальной эктодермы, формирующаяся по кранио-каудальному градиенту. При нейруляции большое значение имеет изменение формы клеток дорсальной эктодермы: при формировании нервной пластинки происходит удлинение клеток, при этом микротрубочки в них ориентируются параллельно дорсо-вентральной оси. Призматические клетки только что сформированной нервной пластинки расположены на базальной мембране, содержащей фибронектин, сульфатированные гликозаминогликаны и ламинин. Клетки нервной пластинки в апикальной части соединены при помощи плотных контактов, а в базальной части — щелевых.

Щелевые контакты и образование нервной пластинки. В формировании нервной пластинки, а также в её дальнейшей дифференцировке важную роль играют информационные взаимодействия между клетками через щелевые контакты. Так, обработка зародышей АТ против белков щелевых контактов предотвращает формирование нервной пластинки.

 

17.Нейруляция. Образование и судьба нервного гребня

Нервная трубка

Вскоре после образования края нервной пластинки приподнимаются, и формируются нервные валики. Между валиками расположен нервный желобок. Позднее края нервных валиков смыкаются по срединной линии, и образуется замкнутая нервная трубка. Краниальный и каудальный участки нервной трубки долго остаются незамкнутыми, их называют соответственно передним и задним нейропором. Передний нейропор закрывается на 23–26-й день развития, а задний — на 26–30-й день.

Нервный гребень

После смыкания валиков и образования нервной трубки часть эктодермы, расположенная между нейральной и ненейральной (кожной) эктодермой, формирует новую структуру — нервный гребень, его производные см. в таблице.

Таблица - Производные нервного гребня

Нейрогенные плакоды

Нейрогенные плакоды — утолщения эктодермы, расположенные латерально по обе стороны от формирующейся нервной трубки в краниальном отделе зародыша. Производные нейрогенных плакод — нейроны обонятельной выстилки, нейроны вестибулярного и слухового ганглиев, а также чувствительные нейроны коленчатого, каменистого, узловатого и тройничного ганглиев черепных нервов.

 

18.Нейруляция. Образование и дифференцировка мезодермы

Способы образования мезодермы:Способы закладки мезодермы. Различают два основных типа:

I. Телобластический способ: характерен для первичноротых. Образование мезодермы происходит из двух крупных бластомеров, которые симметрично расположены в области губ бластопора - телобластов (в ходе дробления они получили всю полярную ооплазму). Более мелкие мезодермальные клетки отпочковываются от этих крупных бластомеров путем серии последовательных делений, в результате образуется пара мезодермальных полосок. Позже они подразделяются на парных сомиты, внутри которых путем расхождения образуются участки вторичной полости тела, или целома (шизоцельный или кавитационный способ).При этом способе мезодерма никак не связана с энтодермой, образующейся из других бластомеров.Встречается преимущественно у спирально дробящихся форм, у большинства круглых червей, некоторых ракообразных и ряда других первичноротых.

II. Энтероцельный способ: Здесь материал будущей мезодермы вворачивается вместе с энтодермойв составе единого гастрального впячивания, и первоначально границы между клетками энтодермы и мезодермы неразличимы. Такое впячивание называется первичным кишечником, или архентероном. Мезодерма выделяется из архентерона путем отшнуровки, или иммиграции клеток, или путем деляминации стенок архентерона. После отделения мезодермы и хорды в составе стенки архентерона остается только энтодермальный материал.У всех вторичнополостных животных начало симметрично расположенным по бокам кишечника целомическим мешкам дает мезодерма.Встречается у вторичноротых: иглокожих, бесчерепных (ланцетника), кишечнодышаших, плеченогих, хордовых.

III. Целомическая мезодерма отшнуровывается от эктодермы. Очень редкий способ в животном царстве.

Таким образом, телобластический тип образования мезодермы характерен для первичноротых, ротовое отверстие образуется из бластопора. Энтероцельный – для вторичноротых, когда ротовое отверстие образуется на противоположном конце. У хордовых мезодерма образуется как у вторичноротых.

Мезодерма подразделяется на 3 части:

1. Дорсальная часть – сомиты, которые, в свою очередь, состоят из дерматомов, миотомов и склеротомов.

2. Вентральная часть мезодермы – спланхнотомы, состоящие из париетальных и висцеральных листков.

3. Часть мезодермы, соединяющая сомиты со спланхнотомами в передней части туловища, сегментируется и называется нефрогонотомами (синонимы: сегментные ножки, ножки сомитов), а в задней части туловища не сегментируется и называется нефрогенной тканью.

На этой стадии развития закладывается осевой скелет – хорда. У хордовых животных и человека из эктодермы формируется нервнаятрубка.

Таким образом, при развитии многослойного зародыша последовательно образуются три полости: бластоцель, гастроцель, целом. В дальнейшем происходят следующие преобразования:

· Бластоцель может слиться с гастроцелью, как это происходит у земноводных, а может уменьшиться до узких щелей и превратиться в полости кровеносной системы.

· Гастроцель превращается в полость средней кишки организма.

· Целом образует вторичную полость тела.

· Пространство между тремя зародышевыми листками заполняется мезенхимой. Она образуется путем выселения клеток из всех трех листков, но преимущественно из мезодермы.

 

19.Развитие и строение внезародышевых оболочек (провизорных органов)

Внезародышевые оболочки выполняют в процессе развития зародыша жизненно важные функции, но они почти не принимают участия в формировании структур самого зародыша (поэтому они и называются внезародышевыми оболочками).

Выделяют 4 внезародышевые оболочки:

1 – амнион, окружает зародыш, защищая его от механических повреждений, и обеспечивает водную среду для его развития;

2 – хорион или сероза, представляет собой самую наружную оболочку, окружающую зародыш вместе со всеми другими зародышевыми оболочками;

3 – желточный мешок, наполнен нераздробившимся желтком и выполняет роль первичного органа дыхания и органа пищеварения зародыша;

4 – аллантоис, соединен с задней кишкой, в нем накапливаются продукты обмена веществ зародыша. У млекопитающих хорион развивается в плаценту, обеспечивающую связь матери с плодом.

1. Желточный мешок

Желточный мешок – наиболее древний в эволюции внезародышевый орган, возникший как орган, депонирующий питательные вещества (желток), необходимые для развития зародыша. Он образован внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезодермой (висцеральным листком спланхнотома).

Желточный мешок выполняет следующие функции:

a. в его стенке впервые образуются клетки крови (из мезодермального зачатка),

b. здесь впервые обнаруживаются предшественники половых клеток (которые затем перемещаются в закладки гонад),

c. содержимое желточного мешка - источник строительного материала для зародыша (трофическая функция).

· Рептилии, птицы, яйцекладущие млекопитающие:

Желточный мешок имеет энтодермальное происхождение, покрыт висцеральной мезодермой и непосредственно связан с кишечной трубкой зародыша. Энтодермальные клетки желточного мешка дифференцируются в эпителиальные, обладающие ворсинками, что увеличивает площадь всасывания желтка. У зародышей с большим количеством желтка желточный мешок принимает участие в питании. У птиц, в мезодерме желточного мешка развивается сосудистая сеть. В висцеральном листке агрегация мезенхимы приводит к возникновению кровяных островков. Мезенхимные клетки, расположенные по краю островков удлиняются, из них образуются эндотелиальные клетки кровеносных капилляров, а из мезенхимных клеток, находящихся в центре островка, развиваются гемацитобласты. Из гемацитобластов в дальнейшем формируются первичные эритробласты, а из последних, путем дифференцировки, образуются первичные эритроциты. Таким образом, в стенках желточного мешка возникают первые очаги внутрисосудистого кроветворения.

Капилляры, возникающие в кровяных островках сливаются вместе и в результате образуется желточный круг кровообращения, который в начале развития обеспечивает зародыш питательным материалом и кислородом. И кровь, и сосуды в стенке желточного мешка образуются раньше чем в теле зародыша. Зародышевые сосуды возникают в виде полых трубок, не содержащих кровяных клеток.

Желток не проходит через желточный проток, соединяющий мешок с кишкой. Сначала он переводится в растворимую форму под действием пищеварительных ферментов, продуцируемых энтодермальными клетками стенки мешка, а затем попадает в сосуды и с током крови разносится по всему телу зародыша. У птиц к концу периода инкубации остатки желточного мешка уже находятся внутри зародыша, после чего он быстро исчезает и к концу шестых суток после вылупления полностью рассасывается.

· Плацентарные млекопитающие:

К 12-му дню развития зародыша клетки гипобласта разрастаются и под зародышевым щитком образуют первичный желточный мешок, который имеет вид пузырька – первичный желточный пузырёк. Снаружи оба пузырька окружены слоем клеток внезародышевой мезодермы, которые в одном лишь месте – в будущем заднем конце зародыша – переходят на внутреннюю поверхность трофобласта, образуя поддерживающий стебелек, или амниотическую ножку. В амниотическую ножку в дальнейшем будет врастать аллантоис, соединяясь с хорионом.

На 13-14-й день после оплодотворения энтодерма зародыша сворачивается в кишечную трубку, а внезародышевая эктодерма образует постоянный, или дефинитивный, желточный мешок. Энтодерма первичной кишки зародыша остается связанной с внезародышевой энтодермой желточного мешка, или желточной энтодермой, лишь в одном месте при помощи широкого желточного протока. Внезародышевая мезодерма вначале заполняет всю полость зародышевого пузырька, в дальнейшем между клетками мезенхемы возникают небольшие полости, наполненные жидкостью, при слиянии которых образуется полость, расположенная вокруг зародыша – экзоцелом (внезародышевый целом). Желточный пузырек в питании зародыша принимает участие очень недолго, так как с 3-й недедели развития устанавливается связь плода с материнским организмом, т. е. гематотрофное питание. Затем желточный мешок подвергается обратному развитию и остается в составе пупочного канатика в виде узкой трубочки, служащей проводником кровеносных сосудов к плаценте.

Туловищная складка образуется из эктодермы и париетального листка мезодермы на границе зародышевого и внезародышевого материала. Вершина складки направлена внутрь и проходит между телом зародыша и желточным мешком. По мере продвижения туловищной складки тело зародыша приподнимается над желтком и втягивает внутрь зародышевую (кишечную) энтодерму – возникает вентральная стенка туловища и кишечная трубка, которая остается соединенной с желточным мешком при помощи желточного (пупочного) стебелька. Одновременно формируется желточный мешок из внезародышевой энтодермы и висцерального листка мезодермы, которые постепенно окружают желток. Возникает туловищная складка у головного конца, а затем постепенно распространяется по направлению к хвосту зародыша.

 

Параллельно с образованием туловищной складки возникает амниотическая складка, вершина которой направлена вверх (существуют две амниотические складки – головная и хвостовая, которые растут навстречу друг другу). Амниотические складки смыкаются над телом зародыша. В их образовании участвуют эктодерма и париетальный листок мезодермы. В результате возникают две оболочки: 1) амниотическая, окружающая одноименную полость, и 2) серозная, ограничивающая внезародышевый целом (экзоцелом).

 

2. Амнион

Амниотическая (или водная) оболочка непосредственно покрывает зародыш. В ней эктодермальный листок обращён внутрь (к зародышу), а париетальный листок мезодермы - кнаружи. Данная оболочка отграничивает амниотическую полость, в которой пространство между оболочкой и зародышем заполнено жидкостью. Последняя играет трофическую и защитную роль.

· Рептилии, птицы, яйцекладущие млекопитающие:

Первоначально амниотическая полость имеет вид узкой щели, но по мере накопления в ней жидкости размеры ее увеличиваются. Из мезодермы, покрывающей амниотический мешок, развиваются мышцы, которые своими сокращениями обеспечивают движение амниотической жидкости.

Амниотическая жидкость омывает тело зародыша и не позволяет накапливаться на кожных покровах продуктам метаболизма, а также защищает зародыш от механических повреждений. Благодаря ей растущие части тела находятся во взвешенном состоянии и не мешают развитию друг другу.

Амниотическая полость сообщается при помощи узкого серозо-амниотического канала, находящегося в каудальном конце зародыша с экзоцеломом. Через этот канал в амниотическую полость поступает белок, который зародыш заглатывает, начиная с 13 дня развития. С этого времени начинается парентеральный способ питания, соответствующий ранней дифференцировке пищеварительного тракта зародыша. По мере увеличения амниона защитные функции белка постепенно сводятся к нулю, он уплотняется и смещается к узкой части яйца, откуда по серозоамниотическому каналу поступает в амнион. Оказавшийся в кишечнике зародыша белок, благодаря ясно выраженным антибиотическим свойствам, играет иммунологическую роль и влияет на процессы дифференциации стенки кишки.

· Плацентарные млекопитающие:

Амнион – временный орган, обеспечивающий водную среду для развития зародыша. Он возник в эволюции в связи с выходом позвоночных животных из воды на сушу. В эмбриогенезе млекопитающих он появляется на второй стадии гаструляции сначала как небольшой пузырек в составе эпибласта. Стенка амниотического пузырька состоит из пласта клеток внезародышевой эктодермы и мезодермы.

Амнион быстро увеличивается, и его мезодермальная ткань входит в контакт с мезодермальной тканью хориона. При этом эпителий амниона переходит на амниотическую ножку, превращающуюся позднее в пупочный канатик, и в области пупочного кольца смыкается с эпителиальным покровом кожи эмбриона.

Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, заполненного амниотической жидкостью, в которой находится плод. Основная функция амниотической оболочки – выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для развивающегося организма и предохраняющих его от механического повреждения. Эпителий амниона, обращенный в его полость, не только выделяет околоплодные воды, но и принимает участие в обратном всасывании их. В амниотической жидкости поддерживаются до конца беременности необходимый состав и концентрация солей. Амнион выполняет также защитную функцию, предупреждая попадание в плод вредоносных агентов.

 

3. Серозная оболочка (хорион)

Серозная оболочка находится над амниотической. В ней расположение листков обратное: эктодермальный листок обращён кнаружи, а париетальный листок мезодермы -внутри. Данная оболочка у яйцекладущих участвует в снабжении эмбриона кислородом.

· Рептилии, птицы, яйцекладущие млекопитающие:

Серозная оболочка граничит с подскорлуповой и скорлуповой оболочками, богатыми порами, через которые поступает кислород в сосуды серозной оболочки и из них в пупочные сосуды идущие к телу зародыша. Серозная оболочка в ходе эмбрионального развития более тесно прилегает к подскорлуповой пленке на тупом конце яйца, где имеется воздушная камера. В результате срастания стенок аллантоиса и серозной оболочки (иногда также именуемой хорионом) возникает обильно пронизанная кровеносными сосудами оболочка – хориоаллантоис.

· Плацентарные млекопитающие:

Хорион, или ворсинчатая оболочка, появляется впервые у млекопитающих, развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. Первоначально трофобласт представлен слоем клеток, образующих первичные ворсинки. Они выделяют протеолитические ферменты, с помощью которых разрушается слизистая оболочка матки и осуществляется имплантация. На 2-й неделе трофобласт приобретает двухслойное строение в связи с формированием в нем внутреннего клеточного слоя (цитотрофобласт) и симпластического наружного слоя (симпластотрофобласт), который является производным клеточного слоя. Появляющаяся по периферии эмбриобласта внезародышевая мезодермаа подрастает к трофобласту и образует вместе с ним вторичные эпителиомезодермальные ворсинки. С этого времени трофобласт превращается в хорион, или ворсинчатую оболочку. Затем в ворсинки хориона врастают кровеносные капилляры и формируются третичные ворсинки. Это совпадает с началом гематотрофного питания зародыша. Дальнейшее развитие хориона связано с двумя процессами – разрушением слизистой оболочки матки вследствие протеолитической активности наружного (симпластического) слоя и развитием плаценты.

 

4. Аллантоис

Аллантоис начинает формироваться как вырост в заднем отделе первичной кишки. Он образован теми же двумя листками (внезародышевой локализации), что и желточный мешок - висцеральным листком мезодермы и энтодермой. Затем аллантоис, разрастаясь, врастает в щель между амнионом и серозной оболочкой. Аллантоис участвует в выделении продуктов обмена зародыша и в газообмене.

 

· Рептилии, птицы, яйцекладущие млекопитающие:

Когда пупочный стебелек еще достаточно широк, из вентральной стенки задней кишки возникает слепой энтодермальный вырост, покрытый висцеральным листком несегментированной мезодермы – аллантоис. Постепенно разрастаясь, он занимает пространство между амнионом, желточным мешком и серозной оболочкой, т.е. располагается в экзоцеломе. Аллантоис представляет собой вместилище для конечных продуктов азотистого обмена – мочевины и мочевой кислоты, а благодаря развитой сосудистой сети он вместе с серозной оболочкой участвует в газообмене. Аллантоис с разветвлениями пупочных сосудов сильно разрастается по всей поверхности серозной оболочки, в результате увеличивается площадь контакта с кислородом атмосферы, поступающего через поры скорлупы, а следовательно и скорость газаобмена. При вылуплении наружная, большая, часть аллантоиса отбрасывается, а внутренняя сохраняется в виде мочевого пузыря.

· Плацентарные млекопитающие:

Аллантоис представляет собой небольшой пальцевидный отросток в каудальном отделе зародыша, врастающий в амниотическую ножку. Он является производным стенки кишки и состоит из внезародышевой энтодермы и висцерального листка спланхнотома. У млекопитающих аллантоис не достигает значительного развития, но его роль в обеспечении питания и дыхания зародыша все же велика, так как по нему к хориону растут сосуды, располагающиеся в пупочном канатике. Проксимальная часть аллантоиса располагается вдоль желточного стебелька, а дистальная, разрастаясь, врастает в щель между амнионом и хорионом. Это орган газообмена и выделения. По сосудам аллантоиса доставляется кислород, а в аллантоис выделяются продукты обмена веществ зародыша. На 2-м месяце эмбриогенеза аллантоис редуцируется и превращается в тяж клеток, который вместе с редуцированным желточным пузырьком входит в состав пупочного канатика.

 

· У рыб из внезародышевых органов имеется только желточный мешок, а у пресмыкающихся и птиц - 4 образования: желточный мешок, амнион, серозная оболочка и аллантоис.

· Состав стенок внезародышевых органов

Стенка желточного мешка	Внезародышевая энтодерма (гипобласт) - изнутри; мезенхима - снаружи.
Стенка амниотического пузыря	Внезародышевая эктодерма - изнутри, мезенхима - снаружи.
Стенка хориона	Трофобласт (тоже внезародышевая эктодерма) - снаружи, мезенхима - изнутри.

 

Зародышевые оболочки высших позвоночных — провизорные органы, временно функционирующие в период эмбриогенеза.

Амнион и другие оболочки гомологичны у рептилий, птиц и млекопитающих, благодаря чему этих животных называют амниотами (рыб и амфибий относят к анамниям ).

Пупочный канатик (пуповина)

Пупочный канатик, или пуповина, представляет собой упругий тяж, соединяющий зародыш (плод) с плацентой. Он покрыт амниотической оболочкой, окружающей слизистую соединительную ткань с кровеносными сосудами (две пупочные артерии и одна вена) и рудиментами желточного пузырька и аллантоиса.

Слизистая соединительная ткань, получившая название «вартонова студня», обеспечивает упругость канатика, предохраняет пупочные сосуды от сжатия, обеспечивая тем самым непрерывное снабжение эмбриона питательными веществами, кислородом. Наряду с этим она препятствует проникновению вредоносных агентов из плаценты к эмбриону внесосудистым путем и таким образом выполняет защитную функцию.

Иммуноцитохимическими методами установлено, что в кровеносных сосудах пупочного канатика, плаценты и эмбриона существуют гетерогенные гладкие мышечные клетки (ГМК). Последние обеспечивают медленные тонические сокращения вен.

 

20.Развитие производных эктодермы (развитие нервной системы и кожных покровов)

Органогенез – развитие органов, является совокупностью многих процессов, происходящих в зародыше, таких как, возникновение тканевого строения, формы, становление биохимических и физиологических процессов. Несмотря на обилие работ в этом направлении, отличают два существенных недостатка:

1. Отсутствие системного подхода в изучении органогенеза.

2. В настоящее время не накоплено достаточно фактического материала, чтобы дать обоснование сравнительного анализа органогенеза беспозвоночных и позвоночных животных. Более лучше изучены представления об органогенезе позвоночных.

Общепринято рассматривать органогенез по их генезису, т. е. происхождение их из определенных зародышевых листков, но не надо забывать, что органы, как правило, включают в себя клеточный материал нескольких зародышевых листков.

Из клеток определенных зародышевых листков могут развиваться и другие ткани и органы, что доказано опытным путем при пересадке клеточного материала зародыша.

Развитие нервной системы. Нервная система развивается, в основном, из элементов нервной трубки. В формировании нервной системы принимают также участие клетки нервного гребня, который образуется из клеток над участками сомкнувшейся нервной пластинки. Эти клетки мигрируют в различные части тела зародыша и дифференцируются в пигментные клетки кожи, образуют вегетативную нервную систему (парасимпатику и симпатику), спинномозговые ганглии, мозговое вещество надпочечников.

Клетки черепных плакод образуют обонятельную плакоду, утолщенная эктодерма обонятельной плакоды погружается в мезенхиму головного отдела, образуя обонятельную ямку. В стенке этой ямки дифференцируются чувствительные нервные клетки, отростки которых врастают в мозг и образуют обонятельный тракт.

Головной отдел нервной трубки образует три расширения, или первичных мозговых пузыря: передний мозг (prosencephalon), средний мозг (mesencephalon) и ромбовидный мозг (rhombencephalon). На 5-й неделе передний мозг разделяется на две части: конечный мозг (telencephalon), образованный первичными полусферами мозга, и промежуточный мозг (diencephalon) с глазными пузырями (рис. 8-33 и 8-34). Средний мозг и ромбовидный мозг разделены глубоким перешейком (isthmus rhombencephali). Ромбовидный мозг разделяется на задний мозг (metencephalon) и продолговатый мозг (myelencephalon). Из заднего мозга развиваются мост (pons cerebri) и мозжечок (cerebellum). Остальная часть нервной трубки формирует спинной мозг. Полость заднего мозга известна как четвёртый желудочек. Полость промежуточного мозга — третий желудочек. Полости в полусферах мозга — боковые желудочки. Третий и четвёртый желудочки соединены просветом среднего мозга. Просвет сужается и образуется водопровод мозга (aqueductus cerebri). Боковые желудочки сообщаются с третьим желудочком через межжелудочковые отверстия (foramen interventriculare).

Развитие ЦНС. На ранних стадиях развития зародыша передний отдел нервной трубки расширен и называется первичным мозговым пузырем. Он открывается наружу невропором, задний конец трубки в области задней губы бластопора связан с задним отделом гастроцеля с помощью нервно-кишечного канала. Невропор и нервно-кишечный канал впоследствии зарастают. В дальнейшем передняя часть нервной трубки дифференцируется на 3 мозговых пузыря: передний, средний и задний, которые без резкой границы переходят в спинной мозг. Далее передний мозговой пузырь подразделяется на два отдела: передний и промежуточный мозг. Из боковых пластинок промежуточного мозга в дальнейшем развиваются глазные зачатки. Средний мозговой пузырь существенных изменений не претерпевает, а задний мозговой пузырь подразделяется на задний и продолговатый мозг, которые без резкой границы переходит в спинной мозг.

В связи с неодинаковой скоростью роста мозговых пузырей, а затем отделов головного мозга, образуются изгибы: переднемозговой, затылочный и мостовой. Все мозговые изгибы особенно хорошо выражены у высших млекопитающих и человека. Уже на ранних стадиях развития разные отделы мозга характеризуются неравномерным утолщением своих стенок за счет интенсивного клеточного размножения. В области переднего мозга разрастаются переднебоковые стенки, которые образуют зачатки полушарий. У высших позвоночных полушария разрастаются и покрывают сверху все отделы головного мозга до мозжечка. У низших позвоночных они развиты слабо и образуют лишь обонятельные доли мозга. Утолщения боковых стенок промежуточного мозга образуют зрительные бугры, дно промежуточного мозга формирует глубокое выпячивание – воронку мозга. Из ее нижнего конца возникает нейральная часть гипофиза. А сзади от воронки мозга образуется подбугровая область мозга – гипоталамус. В области тонкой дорсальной стенки промежуточного мозга образуется шишковидная железа – эпифиз. Полости мозговых пузырей превращаются в полости желудочков мозга, а полость нервной трубки в спинном отделе – в полость спинного мозга.

Вначале все клетки нервной трубки прикрепляются к ее внутренней поверхности, образуя ложномногослойный эпителий, позднее часть клеток отрывается от внутренней поверхности нервной трубки и образует рыхлую клеточную массу - мантийный слой. В последующем клетки мантийного слоя дифференцируются в нервные клетки и клетки нейроглии. Оставшиеся клетки во внутреннем слое образуют эпиндимную выстилку полостей головного и спинного мозга. Другие клетки нейроглии развиваются из мантийного слоя нервной трубки и к ним относятся олигодендроциты (синтез миелина) и астроциты (поддерживающие). В ЦНС приходят микроглиальные клетки из костного мозга, выполняющие фагоцитарную функцию.

Нервные клетки образуются из нейробласта мантийного слоя нервной трубки, скопление тел нервных клеток в области нейроглии образуют серое вещество в виде коры головного мозга и ядер головного и спинного мозга. Нервные клетки образуют многочисленные отростки: дендриты и аксоны. Пучки отростков образуют белое вещество головного и спинного мозга. Организация нервной системы отражает основной сегментарный план строения тела, т. е. нервы одного сегмента иннервируют только те ткани, которые развились из этого же сегмента. У разных животных, в зависимости от степени сложности нервной системы, имеются значительные анатомические и гистологические особенности, а также особенности топографии различных участков ЦНС позвоночных. Например, у амфибий задний конец нервной трубки превращается в хвостовые сомиты, у человека спинной мозг не доходит до конца позвоночного канала, поэтому отростки нервных клеток соответствующего сегмента спинного мозга спускаются ниже для выхода из спинномозгового канала для иннервации тканей собственного сегмента. У низших позвоночных форма дефинитивного мозга мало отличается от мозга зародышей, а у высших позвоночных развившийся мозг резко отличается по своей клеточной и тканевой структуре от мозга зародышей.

Развитие кожных покровови их производных.

Кожа позвоночных развивается из двух зародышевых листков: эктодермы и мезодермы. Эмбриональная эктодерма сначала превращается в двухслойный, а затем в многослойный эпителий (кожный эпидермис). Его внутренний, прилежащий к мезодерме слой называется ростковым или мальпигиевым слоем, и в течение всей жизни организма сохраняет функции камбия. Мезодермальный слой кожи (дерма) образуется из клеток дермотома и париетального листка мезодермы. За счет клеток дермы формируются коллагеновые, эластические и ретикулиновые волокна. К роговым придаткам кожи относят чешуи и щитки рептилий и птиц, перья птиц, рога и волосы млекопитающих.

Образование придатков кожи на примере развития пера и волоса. Оба зачатка представляют собой эпидермальные плакоды – линзовидные утолщения эпидермиса. Развитие пера начинается с локальных утолщений эпидермиса, образующего перьевые плакоды, под эпидермальным утолщением происходит сгущение мезенхимальных клеток, которые входят в состав мезодермального сосочка перьевого зачатка. Край эпидермальной перьевой плакоды по всей ее окружности погружается в дерму, образуя воротничок пера. За счет высокой митотической активности клеток воротничка центральная часть зачатка вырастает над эпидермисом и дифференцируется на центральный стержень и отходящие от него бороздки пера. Вершина зачатка обращена к каудальному концу зародыша, из дермальных клеток формируется мякоть пера. Преобразование простого чешуевидного зачатка в перо связано с периодической приостановкой клеточных делений в боковых частях зачатка.

Развитие волоса. Волосяные плакоды врастают в виде плотных эпителиальных тяжей в дерму, проходя стадии волосяного узелка и луковицы. У края эпителиального врастания концентрируются мезенхимальные клетки, которые образуют мезенхимальный волосяной сосочек. В дальнейшем клетки в середине эпителиального врастания отмирают, в результате чего образуется канал. Эпителиальные клетки стенки этого канала становятся наружным волосяным влагалищем, а от волосяной луковицы в просвет влагалища растет зачаток собственно волоса. Наружные клетки этого зачатка дифференцируются во внутреннее волосяное влагалище, а внутренние образуют роговой стержень волоса. Раньше всего зачатки волос появляются у зародышей млекопитающих в области верхней губы и на голове, затем распространяются в каудальном и латеральном, а позже – в вентральном направлении.

Таким образом, на ранних стадиях эмбрионального развития эктодермальный пласт делится на два слоя – наружный (перидерма) и внутренний (ростковый). Клетки перидермы накапливают фибриллярный материал и гликоген. У зародышей рыб перидерма сбрасывается перед вылуплением из яйцевых оболочек, у зародышей птиц она исчезает за сутки перед выходом из яйца, а у млекопитающих клетки перидермы отпадают с поверхности эпидермиса в середине внутриутробного развития. Отпадение этих временных слоев и замещение их дефинитивными слоями кератобластов относится к явлению метаморфоза, который подготавливает плод млекопитающих к переходу в новую для него – воздушную среду.