Пищеварительная трубка и ее производные

Позади глотки пищеварительная трубка сужается, переходя в пищевод, за которым следуют желудок, тонкий кишечник и толстый кишечник. Энтодермальные клетки образуют только выстилку пищеварительной трубки и ее желез, тогда как мезодермальные мезенхимные клетки, которые окружают эту трубку, дифференцируются в мышцы, обеспечивающие перистальтику. Желудок развивается подобно глотке, как расширенный участок трубки.

Каудальнее формируется кишечник, и связь между ним и желточным мешком в конечном счете прерывается. На каудальном конце кишечника возникает углубление, в котором энтодерма встречается с лежащим над ней покровным эпителием. Тонкая клоакальная мембрана разделяет эти две ткани. Впоследствии она разрывается, и образуется отверстие, которое станет анальным.

 

Печень, поджелудочная железа и желчный пузырь

Энтодерма также образует выстилку трех дополнительных органов, которые развиваются непосредственно за желудком, каудальнее его.

Печеночный дивертикул представляет собой энтодермальную трубку, которая простирается от передней кишки в окружающую мезенхиму.Зачаток желчного пузыря возникает на заднем конце первичного зачатка печени, параллельно развивается поджелудочная железа, которая возникает из двух зачатков: из брюшной стенки двенадцатиперстной кишки выпячивание разрастается в проток поджелудочной железы, а дорсальный участок поджелудочной железы образуется на спинной стороне двенадцатиперстной кишки, впереди зачатка печениМезенхима индуцирует энтодерму, которая в ответ на ее воздействие пролиферирует, ветвится и формирует железистый эпителий печени. Часть печеночного дивертикула (область, ближайшая к пищеварительной трубке) продолжает функционировать как дренажный проток печени, а из ответвления от этого протока образуется желчный пузырь.

Поджелудочная железа развивается в результате слияния четко выраженных дорсального и вентрального дивертикулов. Оба этих зачатка возникают из области энтодермы, расположенной непосредственно за желудком; по мере их роста они сближаются и в конце концов сливаются. У взрослого человека сохраняется только вентральный проток, несущий пищеварительные ферменты в кишечник. У других видов (например, у собак) оба протока – дорсальный и вентральный – открываются в кишечник.

 

Дыхательная трубка

Органы дыхания – гортань, бронхи и легкие - возникают общим зачатком карманоподобным выпячиванием на вентральной стороне пищеварительного канала – позади жаберной области. Конец выпячивания дифференцируется и развивается в бронхи и легкие. Средняя часть между двумя ветвями развивается в трахею, на верхнем конце выпячивания преобразуется в трубку и остается связанным с кишкой. При этом ее передний, расширенный участок дифференцируется в гортань. У млекопитающих легкие начинают функционировать после рождения.

Легкие также являются производными пищеварительной трубки, хотя они совсем не участвуют в пищеварении. В центре задней области глотки между четвертой парой глоточных карманов появляется ларинго-трахеальная борозда, которая тянется по вентральной поверхности передней кишки. Эта борозда затем раздваивается на две главные ветви, которые образуют легкие. Ларинго-трахеальная энтодерма становится выстилкой трахеи, двух бронхов и воздушных мешков (альвеол) легких. Ветвление этой энтодермальной трубки зависит от взаимодействий между разными типами мезодермальных клеток на ее пути. Легкие являются эволюционным новшеством, и они последними из органов млекопитающих завершают свою дифференцировку. Легкие должны быть способны к поглощению кислорода с первым вдохом ребенка. Чтобы это осуществить, альвеолярные клетки секретируют в жидкость, омывающую легкие, поверхностно-активное вещество – сурфактант. Этот сурфактант, состоящий из фосфолипидов, таких, как сфингомиелин и лецитин, секретируется на поздних стадиях беременности, и необходимый физиологически полезный уровень их содержания достигается у человека обычно на 34-й неделе беременности. Эти вещества дают альвеолярным клеткам возможность соприкасаться не слипаясь.

В развитии органов пищеварения и дыхания принимают участие все три зародышевых листка.

 

23.Развитие производных мезодермы (сомиты, нефрогонотомы, хорда)

Сегментация мезодермы, метометрия. Мезодермальные пласты, лежащие вдоль хорды, подразделяются на эпимер (около хорды), мезомер (ниже хорды) и гипомер (по сторонам кишечной трубки).

Эпимер с определенного момента развития делится на участки от головы до хвоста – сомиты, делится попарно. Они кубической формы, с полостью внутри. Разделение на сомиты называется сегментацией. Сегментация наблюдается у всех позвоночных, у современных позвоночных сегментируются только эпимеры и отчасти мезомеры. Гипомеры не сегментируются. Каждый сомит правой стороны подобен сомиту левой стороны. Это признак двухсторонне семеричной организации позвоночных. Сомиты также подобны друг другу и вдоль оси зародыша – метаметрия. Первые три пары сомитов у всех позвоночных лежат спереди от слухового пузырька, остальные, начиная с четвертой, позади слухового пузырька, поэтому первые называются предушные, а последующие – заушные. Первая пара сомитов называется предчелюстными, вторая пара - челюстными и третья пара – гиоидными.

Предушные сомиты образуют мышцы глазного яблока, а в заушных сомитах дифференцируются три участка – склеротом, миотом и дермотом.

Развитие осевого скелета.

Основной источник – это материал склеротома, из которого развиваются позвонки, ребра и осевой череп (нейрокраниум). Развитие висцерального скелета (спланхнокраниум) – скелет передней части кишечной трубки (висцеральные дуги), челюсти, подъязычный аппарат, которые развиваются из клеток нервного гребня.

Способ закладки и дифференцировка сомитов в разных классах хордовых неодинакова, у круглоротых, костных и хрящевых рыб склеротомы представлены небольшими не имеющими полости выростами нижнего внутреннего угла сомита. У амниот масса склеротома резко увеличена. Склеротомы вскоре после своего обособления распадаются на отдельные клетки мезенхимы. Оставшаяся после выделения склеротомического материала часть сомита представляет собой двухстенный мешочек, наружная, обращенная к эктодерме, стенка этого мешочка имеет эпителиальный характер и носит название дермотома. Внутренняя стенка состоит из веретеновидных клеток и представляет собой миотом. В последующем за счет материала мезенхимы склеротомов развивается склера глазного яблока, оболочки хорды, соединительнотканные оболочки головного мозга. В состав осевого скелета входят хорда, позвоночник, ребра и грудина.

Хорда к началу ювенильного периода онтогенеза у большинства позвоночных полностью или частично замещается хрящом или элементами костного скелета. Как самостоятельная опорная структура хорда сохраняет свое значение во взрослом состоянии только у круглоротых, осетровых и ряда других рыб.

Развитие позвоночного столба. Развитие позвонков начинается закладкой мезенхимных зачатков дуг и согласовано с началом движения зародыша. У костных рыб и тетрапод позвонки развиваются межсегментно за счет склеротома и мезенхимы двух соседних сегментов. Границы между мезенхимными зачатками соседних позвонков на соответствующих стадиях развития зародыша представлены межпозвонковыми щелями, которые являются остатками полостей первичных сомитов.

Хрящевой зачаток позвонка развивается в виде четырех пар хрящевых центров. В каудальной части мезенхимного зачатка развиваются два дорсальных хрящевых центра, разрастаясь, они окружают спинной мозг и образуют первичную дугу позвонков. В передней части развиваются также две пары хрящевых центров – верхние и нижние. В образовании тел позвонков участвуют вентральные хрящевые зачатки. Начало окостенения тел позвонков осуществляется путем минерализации межклеточного вещества хряща.

Ребра закладываются в виде сгущения мезенхимы поперечных соединительнотканных центров. Хондрогенный морфогенез, а затем окостенение ребер начинается от головки ребра и распространяется к их дистальному концу. Во многих случаях концевые отделы ребер остаются хрящевыми.

Развитие осевого черепа (нейрокраниума). В эмбриональном нейрокраниуме различают два отдела: хордальный и прехордальный. Хордальный отдел является непосредственным продолжением к голове осевого скелета, и передняя границы этого отдела находится на уровне переднего конца хорды. Участки нейрокраниума, лежащие кпереди от хорды называются прехордральным отделом. Развитие как прехордального, так и хордального отдела нейрокраниума у всех позвоночных начинается с закладки нескольких хрящевых центров. Образовавшаяся за счет соединения отдельных хрящевых центров общая масса хряща, располагается в основании головного мозга. Окружает органы обоняния, зрения и слуха. Боковые части этой хрящевой массы, разрастаясь дорсально, покрывают значительные площади головного мозга как с боковых его сторон, так и на спинной стороне, образуя более или менее полную черепную коробку. У круглоротых и хрящевых рыб формирование нейрокраниума на этом завершается. У прочих рыб и всех тетрапод дальнейшие стадии развития нейрокраниума связаны с его окостенением, хрящевая фаза в развитии нейрокраниума является необходимым этапом в морфогенезе головы позвоночных, в силу больших пролиферационных возможностей хряща.

Развитие висцерального скелета (спланхнокраниума). Висцеральный скелет – это скелет передней части кишечной трубки. Будучи анатомически и функционально тесно связанным с нейрокраниумом, висцеральный скелет образует висцеральный отдел черепа. В состав висцерального скелета входят висцеральные дуги, которые закладываются в перегородках между соседними жаберными щелями. Источником развития висцерального скелета является эктомезенхима, происходящая из клеток нервного гребня.

Висцеральный скелет челюстноротых представлен несколькими висцеральными дугами, которые подразделяются на передние и задние. Задние называются жаберными дугами, а две передних получили специальные названия: задняя из них называется гиоидной дугой, а передняя - челюстной (мандибулярной). Дуги закладываются в виде скоплений мезенхимальных клеток сначала на вентральной стороне глоточного кольца, откуда закладки дуги растут по направлению к хорде. Мезенхимные зачатки висцеральных дуг подвергаются хрящевой трансформации, и развивается несколько хрящевых центров. Гиоидная и челюстная дуги подвергаются хондрогенной трансформации с вентральной стороны.

У костных рыб на месте хрящевого висцерального скелета уже в личиночном периоде развиваются замещающие дермальные кости. В гиоидной дуге развивается костная гиомандибула, в челюстной дуге – квадратная кость на месте небноквадратного хряща и суставная кость, замещающая меккелев хрящ. Благодаря сочленению суставной кости с квадратной нижняя челюсть рыб соединяется с верхней челюстью, и весь челюстной аппарат через посредство гиомандибулы подвешен к нейрокраниуму в его слуховом отделе. Помимо замещающих костей в состав висцерального скелета рыб входит значительное количество дермальных костей, таких как зубная кость в нижней челюсти, небная кость – крыша рта и др.

У наземных позвоночных преимущественное развитие получает скелет трех висцеральных дуг, т. е. скелет челюстной, гиоидной и первой жаберной дуг. Развитие скелета задних жаберных дуг уамниот не идет дальше мезенхимной стадии. Особенности развития висцерального скелета наземных позвоночных определяется двумя важными эволюционными преобразованиями этого отдела, а в частности, изменением способа соединения челюстного аппарата с нейрокраниумом и включением элементов челюстной и гиоидной дуг в состав органа слуха.

Изменение подвески челюстей началось с того, что гиомандибула сместилась в область среднего уха, давая материал для развития слуховой косточки – стремя. И второе производное – гиоид – стал источником для подъязычного материала. На месте небноквадратного хряща развивается замещающая хрящ квадратная кость, которая прочно срастается с черепной коробкой. К ней в этом участке, где ранее был суставной отросток хряща причленяется замещающая суставная кость. Таким образом, нижняя челюсть обеспечивается подвижным сочленением с черепом. На этом эволюционные превращения челюстной дуги не кончаются.

У млекопитающих квадратная кость и сочлененная с ней суставная кость перемещаются вслед за гиомандибулой в полость среднего уха, где образуется цепочка из трех слуховых косточек. Из гиомандибулы образуется стремя, квадратная кость дает материал наковальне, а суставная - молоточку, следовательно, стремя происходит из гиоидной дуги, а наковальня и молоточек являются производными челюстной дуги. Таким образом, к концу плодного периода развития млекопитающих от всей эмбриональной челюстной дуги остается лишь ничтожный рудимент, представленный двумя слуховыми косточками, а рудимент гиоидной дуги представлен зачатком стремечка, и эти косточки принимают на себя новую функцию – передачи звуковых колебаний от барабанной перепонки к внутреннему уху.

Развитие скелета конечностей. Развитие скелета конечностей и их поясов происходит у всех позвоночных относительно поздно, в конце личиночного периода, а уамниот, соответственно, в плодном этапе развития. Основным источником материала для образования скелета поясов и самих конечностей является мезенхима париетального листка мезодермы боковых пластинок. Зачатки свободных конечностей, как передних, так и задних, имеют форму полукружных выпячиваний. Затем происходит разделение зачатка на проксимальный отдел и дистальный. Последний отличается расширенной и уплощенной формой и напоминает лопатку. Скелет свободных конечностей тетрапод состоит только из замещающих костей и его развитие включает мезенхимную фазу, фазу образования хрящевых центров и, наконец, окостенение хряща.

Мышцы опорно-двигательного аппарата развиваются за счет материала миотома и материала несегментированного участка мезодермы – боковых пластинок.

Развитие органов размножения и выделительной системы. К органам размножения относятся гонады, где происходит развитие половых клеток, и каналы, по которым происходит выделение зрелых половых клеток – спермиев или яйцевых клеток. У видов с внутренним осеменением каналы служат местом осуществления оплодотворения, а у самок живородящих видов различные отделы каналов преобразуются во вместилище внутриутробно развивающихся зародышей. Под выделительной системой позвоночных понимают совокупность нефронов, т. е. структур, обеспечивающих выведение из организма вредных продуктов обмена и участвующих в поддержании нормального для организма солевого баланса. Нефроны принимают на себя главную тяжесть выведения из организма продуктов обмена только у наземных животных. У рыб их значение не велико, поскольку главный поток выведения продуктов обмена идет через жабры.

Развитие полового аппарата и выделительной системы позвоночных связано со вторичной полостью тела зародыша – целомом, который возникает в толще мезобласта и обладает собственной эпителиальной выстилкой. Гонады позвоночных закладываются в дорсальной стенке брюшной целомической полости медиально от мезонефроса в виде двух половых валиков, которые идут на протяжении нескольких сомитов. Эпителий, покрывающий зачатки гонад, представляет собой видоизменение целомического эпителия. Его называют зачатковым (герментативным). Гонады закладываются всегда попарно, но в дальнейшем симметричность их развития нарушается либо слияние парных зачатков в одну медиально расположенную гонаду, либо отдельно развивающимися гонадами. Ранние зачатки гонад у всех позвоночных не имеют признаков пола. Морфогенетические процессы в них протекают совершенно одинаково, и такая фаза в развитии гонад носит название индифирентной. В индифирентную фазу в гонаде зачатковый эпителий врастает в подлежащую мезенхиму, образует первичные половые тяжи, которые состоят из эпителиальных и половых клеток. В дальнейшем эти тяжи отделяются от зачаткового эпителия, в фазе половой дифференциации в гонадах, которые развиваются в семенники первичные половые тяжи, преобразуются в семенные канальцы, в них начинаются процессы сперматогенеза. Началу сперматогенеза предшествует волна массовой гибели первичных половых клеток, дефинитивная популяцию мужских половых клеток продуцируется немногими стволовыми клетками, сохранившимися после отмирания. У млекопитающих семенники в ходе развития смещаются от места своего первоначального образования в заднем направлении вентрально, где они ложатся в целомических карманах.

Когда половая дифференциация идет в женском направлении, и зачаток индифирентной гонады развивается в яичник, первичные половые тяжи разрушаются, а зачатковый эпителий пролиферирует и образует новую генерацию половых тяжей – вторичные половые тяжи. Эти тяжи распадаются на группы, из которых обособляются половые клетки и фолликулярные, половые окружаются плоскими фолликулярными клетками, в результате образуются примордиальные (первичные) яйцевые фолликулы. В эмбриональном яичнике наблюдается несколько волн массового отмирания примордиальных фолликулов. Остающиеся после этого фолликулярные клетки сохраняются в виде интерстициальных клеток, выполняющих эндокринную функцию. Рост фолликулов и превращение их в граафовы пузырьки совпадает с половым созреванием особи.

Пути выведения зрелых половых клеток. У рыб зрелые половые клетки попадают из гонад непосредственно в целомическую полость, откуда через половые поры – наружу. У большинства позвоночных гонады устанавливают связь со специальными целомическими протоками, через которые выводятся зрелые половые клетки наружу. Эти протоки получили название целомодуктов.

Развитие целомодуктов. У позвоночных развивается два типа целомодуктов. Одна пара – пронефрические протоки (вольфовы каналы), другая – мюллеровы каналы. Пронефрические каналы развиваются самостоятельно и независимо от элементов выделительной системы, а пронефрический проток развивается из материала нефротомов. Нефротомы имеют свою полость, которая составляет часть целома. Развитие пронефрического протока начинается с того, что дорсальный участок нефротома выпячивается латерально к эктодерме и под эктодермой изгибается в каудальном направлении, образуется пронефрический каналец, один конец его открыт в спланхноцель, другой сливается с подобным же канальцем, который образуется за счет соседнего нефротома.

В онтогенезе круглоротых закладывается большое число пронефрических канальцев на всем протяжении туловищных сегментов (их может быть 10 – 80), у амфибий – по 2 – 3 пары на каждой стороне. Слияние дистальных, расположенных под эктодермой, концов пронефрических канальцев дает начало пронефрическому протоку, который растет в каудальном направлении и открывается в клоаку.

Таким образом, все области мезодермы постепенно дифференцируются, в начале формируются сомиты с полостью внутри, под индукционным взаимодействием, исходящим от хорды и нервной трубки, в вентромедиальной части сомитов склеротомы превращаются во вторичную мезенхиму, выселяются из сомита, окружают хорду и вентральную часть нервной трубки. В конце концов, из них образуются позвонки, ребра, лопатки. Дорсальная часть сомитов с внутренней стороны образует миотомы, из которых развиваются поперечнополосатые мышцы тела и конечностей. Наружная дорсолатеральная часть сомитов образует дермотомы, которые дают начало внутреннему слою кожи – дерме. Из области ножек сомитов с зачатками – нефротом и гонотом – образуются органы выделения и половые железы, правая или левая несегментированные боковые пластинки расщепляются на два листка, ограничивающих вторичную полость тела – целом. Висцеральный листок окружает кишку со всех сторон и образует брыжейку, покрывает легочную паренхиму и мышцу сердца, париетальный прилежит к эктодерме, образует наружные листки брюшины, плевры и перикарда. Несегментированная мезодерма образует кровеносную, лимфатическую систему, плевру и перикард. Из мезенхимы, имеющей смешанное происхождение, за счет клеток трех зародышевых листков развиваются все виды соединительной ткани, гладкая мускулатура, кровь и лимфа.

Сердце человека начинает развиваться к концу третьей, началу четвертой недели из спланхномезодермы в виде парных зачатков, расположенных под глоткой. По мере ограничения тела самого зародыша туловищными складками и замыкания передней кишки с брюшной стороны, парные эндокардиальные трубки смыкаются в одну, лежащую по средней линии. Региональная дифференцировка сердца начинается с быстрого удлинения первичной сердечной трубки, что приводит к ее изгибу и приобретению S-образной формы, в хвостовом конце находится венозный синус, который впадает в крупные вены – пупочные и желточные. Венозный синус позже войдет в состав правого предсердия, краниальнее венозного синуса из расширенной части сердечной трубки образуется предсердие, а из изогнутой части – желудочек. Переходную часть, где желудочек сужается, называются конусом (луковицей), позже он будет включен в стенку правого желудочка, конус переходит в артериальный ствол, от которого отходят корни брюшной аорты, после образования предсердия и желудочка появляются признаки предстоящего разделения сердца на правую и левую половины, появляется срединная бороздка. Крупные артерии и вены развиваются в комплексе с сердцем, начиная с четвертой недели внутриутробного развития, и первичная система кровообращения эмбриона функционирует с конца пятой недели, а к концу восьмой недели реализуется основной план строения артериальной и венозной системы.

ПО ПРАКТИКЕ: Мезодерма

Клетки зародышевой мезодермы выселяются формируют пресомитную мезодерму, из которой возникают сомиты – симметричные парные структуры по бокам от хорды и нервной трубки. Из мезодермы образуется ещё два крупных зачатка: нефротом (промежуточная мезодерма) и латеральная мезодерма.

 

Пресомитная мезодерма

Клетки, прошедшие через первичную полоску, мигрируют в латеральном направлении и образуют непрерывный пласт толщиной в несколько клеток. В непосредственной близости от нервной трубки и хорды мезодермальные клетки образуют скопление – концентрические слои клеток метамерной организации в виде потенциальных сомитов, или сомитомеров, появляющихся очень рано – во время гаструляции. Сомитомеры мезодермы определяют сегментацию хорды, нервной трубки, промежуточной и латеральной мезодермы (мезодермы латеральной пластинки).

 

Сомиты

В результате пролиферации клеток, их миграции и последующей агрегации из сомитомеров формируется дорсальная мезодерма – сомиты. Образование сомитов происходит от головного к хвостовому концу зародыша параллельно с регрессией гензеновского узелка. Новая пара сомитов образуется кзади от последней уже сформированной пары через определённый промежуток времени. Этот интервал составляет в среднем 6,6 часа. В сомите существует полость, ограниченная клетками, связанными между собой при помощи плотных контактов. В каждом сомите различают склеротом, дерматом и миотом; их клетки имеют свои пути миграции и служат источником для различных структур.

Склеротом. Под влиянием хорды и нервной трубки клетки вентро-медиальной области сомитов (склеротом) интенсивно размножаются и выселяются из сомита, окружая хорду и вентральную часть нервной трубки. Выселившиеся клетки дифференцируются в хрящевые и образуют позвонки, рёбра и лопатки.

Миотом и дерматом. В оставшейся дорсо-латеральной части сомита выделяют миотом (внутренний слой клеток, образующий впоследствии скелетную мускулатуру) и дерматом (наружный слой, зачаток соединительнотканной части (дермы) кожи).

 

Нефротом

Латеральнее сомита промежуточный листок представлен скоплением клеток промежуточной мезодермы (нефротом) – зачаток мочевыделительной и половой систем. Из сегментных ножек (нефротомов) развиваются эпителий почек, гонад и семявыводящих путей.

 

Латеральная мезодерма

Расположенная латеральнее нефротома мезодерма (мезодерма латеральной пластинки) расщеплена на два листка: дорсальный (париетальный) и вентральный (висцеральный). Париетальный листок – соматическая мезодерма (из неё образуются серозные оболочки). Висцеральный листок – спланхнотическая мезодерма (из неё образуются сердце, кора надпочечников, строма гонад, соединительная и гладкомышечная ткани внутренних органов и кровеносных сосудов).

Между этими двумя слоями образуется вторичная полость тела – целом, который простирается от будущего шейного отдела до заднего конца тела. На более поздних стадиях развития соматическая мезодерма образует складки, разделяющие целом на отдельные полости. У млекопитающих целом подразделен на плевральную, перикардиальную и перитонеальную полости.

 

Мезенхима в теле зародыша является источником формирования многих структур – клеток крови и кроветворных органов, соединительной ткани, сосудов, гладкой мышечной ткани, микроглии. Из внезародышевой мезодермы развивается мезенхима, дающая начало соединительной ткани внезародышевых органов, – амниона, аллантоиса, хориона, желточного пузырька.

 

Развитие сердца

У зародышей позвоночных сердце исходно развивается в переднем отделе, в области спланхнотической мезодермы; лишь позже оно перемещается в область груди.

У амфибий две презумптивные области образования сердца вначале находятся в самом переднем участке мезодермальной мантии. Во время нейруляции эти две области сходятся в вентральной части зародыша, формируя сердечную трубку и общую перикардиальную полость.

Уамниот птиц и млекопитающих – сердце также развивается путем слияния парных зачатков, но слияние происходит значительно позже в развитии.

У этих позвоночных зародыш представляет собой уплощенный диск и мезодерма боковых пластинок не окружает желток полностью. Презумптивные клетки сердца начинают мигрировать из боковых участков мезодермы (на уровне гензеновского узелка), когда зародыш достигнет возраста всего 6-7 ч.

К этому времени зародыш еще относительно просто устроен, он состоит только из трех зародышевых листков. Клетки будущего сердца, двигаясь между эктодермой и энтодермой к середине зародыша, сохраняют тесный контакт с поверхностью энтодермы. Когда же они достигают передней области зародыша, где находится кишка, их миграция прекращается. Два формирующих сердце зачатка независимо друг от друга претерпевают четко выраженную дифференцировку.

У птиц и млекопитающих каждый из них превращается в трубку с двойными стенками: внутренней – эндокардом и наружной – эпимиокардом. Эндокард будет формировать внутреннюю выстилку сердца, а эпимиокард – мышцу сердца, которая в течение всей жизни организма будет служить насосом, перекачивающим кровь.

Пока зародыш проходит период нейруляции, выпячивание складки спланхнотической мезодермы приводит к обособлению передней кишки. В результате две трубки сердца сближаются и в конце концов сливаются вместе, соединяя эпимиокард в одну трубку. Два эндокарда в течение короткого времени находятся в общей камере, но они также сольются. К этому времени исходно парные целомические камеры объединяются, образуя полость тела, в которой располагается сердце.

Следующей ступенью формирования сердца является слияние эндокардиальных трубок в единую насосную камеру. Это слияние происходит у куриного зародыша примерно через 29 ч инкубации, а у человека – через три недели беременности. Не слившиеся задние участки эндокарда становятся отверстиями желточных вен в сердце. Эти вены будут нести питательные вещества из желточного мешка в венозный синус. Затем кровь через похожий на створку клапан проходит в предсердный отдел сердца. Сокращения артериального ствола быстро прогоняют кровь в аорту.

Пульсация сердца начинается еще во время слияния парных зачатков. Водителем ритма (пейсмекером) сердечных сокращений является венозный синус. Здесь начинается сокращение, а затем волна сокращений распространяется по трубчатому сердцу. Таким образом, сердце начинает перекачивать кровь еще до того, как завершится образование сложной системы клапанов.